本文摘要：摘要：叢枝菌根真菌(arbuscularmycorrhizalfungi，AMF)與超過80%的陸生植物形成共生關系，在改善土壤質量、增強宿主抗逆性及調節物質循環等方面發揮重要的生態功能�；哪侵笟夂驑O端干旱、地表植被稀疏、自然環境荒涼的地區�；哪貐^生存環境惡劣，AMF在其
摘要：叢枝菌根真菌(arbuscularmycorrhizalfungi，AMF)與超過80%的陸生植物形成共生關系，在改善土壤質量、增強宿主抗逆性及調節物質循環等方面發揮重要的生態功能�；哪侵笟夂驑O端干旱、地表植被稀疏、自然環境荒涼的地區�；哪貐^生存環境惡劣，AMF在其中扮演著重要的角色。本文對荒漠生態系統中AMF的定殖時空異質性和多樣性、AMF對土壤穩定性及碳氮循環的貢獻、AMF對植物的促生抗逆性及維持植物群落穩定和多樣性的作用以及AMF與荒漠農作物種植等方面的研究成果做了綜述。本文為荒漠地區AMF的進一步研究及其開發利用提供了重要參考。
關鍵詞：叢枝菌根真菌;多樣性;生態功能;抗逆機制;促生作用
叢枝菌根真菌(arbuscularmycorrhizalfungi，AMF)是一種古老的根系共生真菌，其侵染宿主植物根系后，可在宿主根皮層細胞內形成菌絲、泡囊、叢枝等結構(張雪等2019)。AMF是土壤生物區系的重要組成部分(Jiaetal.2020)，約占土壤微生物生物量的20%–30%(Leakeetal.2004)。
植物論文范例： 植物根系水力再分配量及影響因素分析
AMF能顯著影響土壤碳循環(Yueetal.2021)，可消耗5%–20%的光合產物(Pearson&Jakobsen1993)，并且是土壤氮、磷循環的重要調節因子。AMF還可通過菌絲和產生的土壤球囊霉素相關蛋白(glomalin-relatedsoilprotein)等來改善土壤質量，形成穩定的土壤團粒結構，增加土壤抗侵蝕能力(Wilsonetal.2009)，促進土壤微生物生長(Baietal.2009)。在陸地生態系統中，AMF與超過80%的植物形成共生關系(Smith&Read2008;Bonfante&Genre2010)。
一方面，宿主植物為AMF提供碳源，影響根際AMF的增殖模式(Shietal.2013)。另一方面，AMF能夠幫助植物吸收水分、避免植物組織脫水，從而提高宿主植物的抗旱能力，增加植物對土壤養分尤其是磷的吸收(Shietal.2017)，增加植物對病原體的抗性(Linderman 2000)和對鹽分的耐受性(Porras-Sorianoetal.2009)。在生態系統中，AMF能夠改變植物-植物間的相互作用，影響植物群落組成(Jiaetal.2021)，加速受干擾干旱生態系統植被的恢復(Caravacaetal.2003;Meddad-Hamzaetal.2017)。
荒漠(desert)是指降水稀少、氣候干旱、土地貧瘠、生物多樣性低、群落結構簡單的地區，是以超旱生小喬木、灌木、半灌木和草本占優勢的生物群落與其周圍環境組成的綜合體，生態系統十分脆弱。根據地表組成物質的特點，荒漠可分為沙漠、巖漠、礫漠、泥漠、鹽漠和寒漠等(申元村等2001)。荒漠主要分布在南北緯15–35°地帶，約占世界陸地面積的五分之一(管紹淳1985)，并由于氣候變化而繼續擴張�；哪貐^環境惡劣，生境特殊。在此獨特的生態系統中，AMF的多樣性及其生態學功能引起了國內外研究者的廣泛關注，并且成為國際上菌根理論研究和應用探索的發展前沿。
1荒漠生態系統中AMF定殖時空異質性
為合理利用AMF資源促進荒漠地區植被恢復提供基礎，河北大學賀學禮團隊對我國荒漠地區油蒿Artemisiaordosica、羊柴Hedysarumlaeve、花棒Hedysarumscoparium、沙蒿Artemisiasphaerocephala、蒙古沙冬青Ammopiptanthusmongolicus、檸條錦雞兒Caraganakorshinskii、沙鞭Psammochloavillosa、沙打旺Astragalus adsurgens、沙柳Salixpsammophila和貓頭刺Oxytropisaciphylla等重要防風固沙植物的根際AMF時空分布及相關影響因子開展了長期、系統的研究，結果表明上述植物根際AMF的定殖在不同時間和地點間表現出差異，具有明顯的時空異質性。以油蒿為例，內蒙古、寧夏、甘肅等地點的油蒿根圍AMF的菌絲、泡囊、總定殖率和定殖強度總體表現為從東到西隨海拔高度增加而漸增趨勢(王文彬等2020)。
毛烏素沙地東北緣地點油蒿根圍AMF孢子密度在4–10月間隨時間呈增加趨勢，于10月份達到最大值(山寶琴等2009)，而陜西榆林沙生植物園油蒿根圍AMF孢子密度和叢枝定殖率在5–10月間隨時間呈遞減趨勢，泡囊定殖率隨時間變化先降后升，在10月出現最高值，菌絲定殖率隨時間變化先升后降，在8月出現最高值，孢子密度和定殖率的最大值分別出現在5月的0–10cm和20–30cm土層(賀學禮和侯曉飛2008)。研究顯示荒漠生態系統中AMF定殖的時空異質性與土壤微環境顯著相關(Heetal.2010;Lietal.2010)。國外荒漠地區AMF定殖的相關研究結果與國內基本一致。
例如，以色列內蓋夫沙漠叢枝霸王Zygophyllumdumosum根系AMF平均定殖率和孢子密度在11月份和9月份最高(Heetal.2002)。墨西哥奇瓦瓦沙漠多年生植物Larreatridentata的AMF定殖率在2月份最高，其次是9月份和5月份。統計分析表明，不同采樣時間的孢子數存在顯著差異(Hernández-Zamudioetal.2018)。Meddad-Hamzaetal.(2017)測定了阿爾及利亞不同種植年限、不同氣候條件下油橄欖Oleaeuropaea根際AMF定殖和孢子密度的時空動態。結果表明，荒漠地區菌根定殖強度和孢子密度均隨季節降水的增加而增加，隨氣溫的 升高而減少。另一研究表明，印度塔爾沙漠AMF的平均定殖率和孢子密度分別在雨季和夏季達到最大值(Panwar&Tarafdar2006)。
在白刺果豚草Ambrosiadumosa和L.tridentata共同占優勢的美國莫哈韋沙漠地區，AMF定殖率在秋季最高，春季增加，夏季干旱時減少，定殖率隨降水而增加(Appleetal.2005)。Taniguchietal.(2012)的研究表明半干旱荒漠生態系統中AMF定殖量和系統分型屬隨土層深度的增加而減少。Wuetal.(2004)對日本富士山東南坡原生演替火山荒漠中的4種植物研究表明，AMF的定殖和孢子密度隨海拔升高而顯著降低。上述結果表明，全球范圍內不同荒漠地區AMF的定殖均存在時空異質性。
2荒漠生態系統中AMF種質資源和生物多樣性
到目前為止，超過69科荒漠植物已被發現存在AMF定殖，其中菊科Compositae、禾本科Gramineae和豆科Leguminosae等3個科的植物是荒漠生態系統中與AMF共生的主要植物類群。
在荒漠地區，已經分離到的AMF菌種約占全世界已知AMF菌種數量的44.5%，其中無梗囊霉屬Acaulospora和球囊霉屬Glomus是荒漠生態系統中的優勢屬，菌種數量占到荒漠地區已知AMF的80%以上(石兆勇等2008)�；哪貐^存在著一些特有的AMF類群(Al-Yahya’eietal.2011)。Wangetal.(2018)在我國毛烏素沙漠的羊柴、油蒿和沙鞭等3種植物根際分離到10屬44種，其中一些AMF物種具有獨特的形態特征。Symancziketal.(2014)從阿拉伯半島南部超干旱沙質平原的土壤中分離到3個AMF，經形態學及分子鑒定為新菌種Diversisporaomaniana、Septoglomusnakheelum和Rhizophagusarabicus，表明荒漠生態系統中可能存在許多未描述的AMF。然而，目前關于荒漠地區特有AMF的報道還較少。荒漠不同生境類型間AMF多樣性存在差異。
例如阿曼沙丘生境中，AMF物種豐富度低至2種，但在較為溫和的沙漠地區可高達15種(Al-Yahya’eietal.2011)。基于DNA分析的研究表明，在澳大利亞沙漠生態系統中，生長在30m×30m土地上的植物根中有9到18種AMF類型(Davisonetal.2015)，在科威特沙漠Vachelliapachyceras根中有10種AMF類型(Suleimanetal.2019)，而在我國毛烏素沙漠可分離到高達44種AMF(Wangetal.2018)。
Vasaretal.(2021)采用分子生物學技術對跨越4個大洲和6個國家的6個不同沙漠地點的AMF群落比較分析結果表明，在以色列研究地點的AMF類群最豐富，而在阿根廷、澳大利亞、哈薩克斯坦和美國研究地點的AMF豐富度和多樣性較低，在沙特阿拉伯的研究地點僅記錄到3個AMF類群。已有研究證實，在最惡劣的荒漠環境條件下(高溫、低降水)，AMF類群的記錄數量極低，而在條件相對溫和的荒漠地區中記錄的AMF類群相對較多，但仍低于MaarjAM數據庫記錄的每個地點約50個AMF物種的平均數目(Pärteletal.2017)。
荒漠AMF群落結構及多樣性主要受植物種類、土壤深度和土壤養分和水分的影響。胡從從等(2016)利用變性梯度凝膠電泳(denaturinggradientgelelectrophoresis，DGGE)技術對內蒙古烏海、磴口和烏拉特后旗等3個樣地的霸王Zygophyllumxanthoxylum和白刺Nitrariatangutorum根圍土壤AMF群落結構進行了分析，結果表明不同宿主、樣地、土層的AMF具有不同的DGGE圖譜特征。陜西榆林北部沙地油蒿的優勢種為地球囊霉Glomusgeosporum(=Funneliformisgeosporus)(陳穎等2009)，而在毛烏素沙地和騰格里沙漠選取的4個油蒿樣地中，地球囊霉僅在鹽池樣地出現(錢偉華和賀學禮2009)。
Wangetal.(2018)在毛烏素沙漠羊柴、油蒿和沙鞭根圍的研究結果表明，宿主植物種類和土壤深度顯著影響AMF群落結構。Jiaetal.(2020)在古爾班通古特沙漠選取了具有年降水量梯度的樣帶和具有土壤濕度梯度但降水量相等的沙丘地形樣帶，研究結果表明土壤濕度閾值在0.64%–0.86%之間，低于此閾值，AMF群落的孢子密度以及Shannon-Wiener物種多樣性指數則均急劇增大。植物-AMF共生體穩定性的平均閾值為0.73%，當土壤濕度低于此閾值時，植物-AMF的相互作用開始不穩定。除了植物種類、土壤含水量和養分等因素外，還有研究表明荒漠地區的AMF群落結構與休牧管理方式、季節變化、海拔高度、侵入性AMF的引入等相關(Wuetal.2007;Belletal.2009;Baietal.2013;Symancziketal.2015)。
遺傳多樣性是生物多樣性的重要方面，荒漠生態系統可能偏好某種特定的AMF基因型。賀學禮等(2012)對來自不同荒漠地點和不同植物的9株雙網無梗囊霉Acaulosporabireticulata進行了隨機擴增多態性DNA(randomamplifiedpolymorphicDNA，RAPD)和18S-28SDNA序列分析，結果表明不同菌株間遺傳距離較小(最大只有0.008)，DNA序列間無顯著差異。
王坤等(2016)比較分析了內蒙古烏海、阿拉善、磴口、烏拉特后旗等4個荒漠樣地中5個AMF共有種摩西管柄囊霉Funneliformismosseae、地管柄囊霉Funneliformisgeosporum、網狀球囊霉Glomusreticulatum、黏質球囊霉Glomusviscosum(=Septoglomusviscosum)和黑球囊霉Glomusmelanosporum的18SrDNA序列，結果表明荒漠條件下不同樣地同種AMF菌株的種內遺傳變異較小，而農田、人工繁育、森林和荒漠等4種不同生態系統中的摩西管柄囊霉在內蒙古荒漠地區的遺傳距離顯著小于其他生態系統。因此，惡劣環境下特定的AMF基因型可能具有更強的生態適應性。
3AMF菌株對荒漠植物的促生作用
短命植物是荒漠生態系統的重要組成部分，大多數短命植物只能存活兩個月。短命植物的生長和穩定可以有效預防和延緩荒漠化，緩解氣候變化，改善環境質量(Yueetal.2021)。Shietal.(2006)調查了生長在準噶爾盆地沙漠生態系統中的73種春季短命植物的AMF狀況，發現在非常貧瘠的沙漠生態系統和土壤中，春季短命植物的生存可能高度依賴于AMF。
Zhangetal.(2011)在古爾班通古特沙漠研究AMF對沙漠短命植物小車前Plantagominuta生長和磷吸收的影響，結果表明分離的土著幼套球囊霉Glomusetunicatum(=Claroideoglomusetunicatum)菌株和土著AMF群落均能促進小車前的生長和對磷的吸收，小車前物候期與幼套球囊霉的物候期高度一致，表明共生雙方似乎能夠感知當地天氣的變化。
Shietal.(2015)通過盆栽實驗研究AMF是否能夠緩解沙漠短命植物小車前的干旱脅迫結果表明，隨著土壤水分有效性的增加，AMF菌根定殖率降低，無論水分狀況如何，接種AMF都能促進植株生長和氮、磷、鉀的吸收。比較兩種AMF菌株的作用，接種摩西管柄囊霉Glomusmosseae(=F.mosseae)的植株在生長和養分吸收方面均優于接種幼套球囊霉G.etunicatum(=C.etunicatum)，而改善土壤水分沒有抑制AMF對小車前生長和養分獲取的促進作用。
Sunetal.(2008)在溫室中盆栽兩種沙漠短命植物小車前和尖喙牻牛兒苗Erodiumoxyrrhynchum，分別接種摩西管柄囊霉BEG167G.mosseae(=F.mosseae)和根內球囊霉Glomusintraradices(=Rhizophagusintraradices)BEG141，兩種植物的開花時間分別提前14–17d(小車前)和5–7d(尖喙牻牛兒苗)，而且AMF定殖同時顯著增加每株種子或果實的總數量，接種后的尖喙牻牛兒苗植株水分利用效率和光合速率均顯著高于未接種的植株。這些結果顯示，雖然這兩種春季短命植物可以在沒有AMF的情況下完成它們的生命周期，但在春季的沙漠環境中，它們可能在AMF的幫助下通過提前開花時間和增加種子產量來提高存活率和種群擴張。
4AMF維持荒漠植物群落穩定和多樣性的作用
植物群落通常包括對AMF存在有不同反應的物種，既有與AM高度敏感、互惠共生的植物，也有與AMF呈良性或拮抗作用的非菌根植物，宿主植物從菌根中獲益的程度也依賴于密度并可能受到鄰近植物的競爭影響(Shietal.2017)。降水增加和氮沉降均被認為是陸地生態系統多樣性喪失和穩定的主要威脅，人們普遍認為氮沉降增加導致植物物種的喪失(Jiaetal.2021)。
Jiaetal.(2021)以典型短期生植物群落為研究對象，在古爾班通古特沙漠開展了4年的野外試驗，模擬真實的氮沉降和降水增加，動態監測植物群落生物量和組成的變化。研究結果表明，雖然AMF對植物群落穩定性沒有直接影響，但AMF可以抵消氮沉降增加對植物Shannon-Wiener多樣性的負面影響，特別是通過支持從屬物種的穩定而維持群落的穩定性。因此認為在未來全球氣候變化的情景下，AMF在調節植物群落穩定性方面將發揮重要作用。
5AMF增強宿主耐鹽抗旱的機制
5.1選擇性吸收滲透等效元素
Hammeretal.(2011)從突尼斯沙漠邊界兩個鹽堿地收集AMF，采用質子激發x射線技術比較分析AMF與土壤及相關植物的元素組成，結果表明，除Na外，AMF孢子和菌絲的Ca、Cl、Mg、Fe、Si和K含量顯著高于周圍環境，這導致AMF孢子中K:Na和Ca:Na高于土壤，但低于相關植物。在實驗室中不增加額外NaCl的條件下單獨培養根內球囊霉G.intraradices(=R.intraradices)，其K:Na和Ca:Na的范圍與上述野外收集的AMF類似。值得注意的是，即使在培養基中加入NaCl使培養基中K:Na和Ca:Na的比值降低幾個數量級也不引起根內球囊霉中K:Na和Ca:Na的比值變化。這些結果表明，AMF可以選擇性地吸收K、Ca等滲透壓等效元素而避免吸收Na，這可能使它們在減輕植物宿主的鹽脅迫方面發揮重要作用。
6AMF對荒漠土壤穩定性及碳和氮循環的貢獻
土壤球囊素相關蛋白(glomalin-relatedsoilprotein)是由AMF產生的一種具有黏附作用的糖蛋白，能夠提高荒漠土壤的穩定性和抗侵蝕能力，同時也是貧瘠荒漠環境中有機碳庫和氮庫的重要來源和組成部分。
郭清華等(2016)研究了內蒙古烏海、磴口和阿拉善等樣地蒙古沙冬青伴生植物根圍土樣，發現油蒿、檸條錦雞兒、梭梭Haloxylonammodendron和蒙古扁桃Amygdalusmongolica根圍土壤總土壤球囊素相關蛋白和易提取土壤球囊素相關蛋白平均含量分別為4.76mg/g和1.62mg/g，占土壤有機碳平均含量分別為61.26%和20.8%。塞北荒漠草原檸條錦雞兒根圍土壤總土壤球囊素相關蛋白和易提取土壤球囊素相關蛋白平均含量分別為3.19mg/g和1.17mg/g，占土壤有機碳平均含量比為7.77%和3.83%，占土壤全氮平均含量比為20.81%和9.57%(許偉等2015)�？梢�，AMF在極端荒漠環境的碳氮循環中發揮重要作用。
生態系統呼吸作用是碳從土壤向大氣轉移的最重要過程，來自地下生物的二氧化碳通量主要來自植物根系、AMF的自養呼吸(Högbergetal.2001;Kuzyakov2006)和微生物對土壤有機質的分解(Hansonetal.2000)。甲烷通量是土壤總碳通量的重要組成部分，沙漠土壤是大氣CH4的重要吸收者。Yueetal.(2021)通過野外控制試驗，在古爾班通古特沙漠定量評價了AMF和短期生植物對生態系統呼吸和甲烷通量的貢獻。生態系統呼吸與AMF感染率顯著正相關，CH4通量與AMF感染率顯著負相關。AMF對生態系統呼吸的貢獻達24%，對CH4總通量的貢獻占15%。因此認為AMF促進了沙漠生態系統中短期生植物的生長和碳通量，顯著提高沙漠土壤對CH4的吸收，對氣候變化具有重要的潛在意義。
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作者：周生亮1,2，郭良棟3*
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