本文摘要：摘要灌木對維持草原生物多樣性、穩定性及生態服務功能等具有重要作用，探究封育措施對優勢灌木種群的影響，可為草原恢復和撫育管理提供科學指導。本文對荒漠草原4個封育時間(封育0、5、15、25年)的優勢種群油蒿個體特征及種群空間分布格局進行研究。結果表明：油蒿種群
摘要灌木對維持草原生物多樣性、穩定性及生態服務功能等具有重要作用，探究封育措施對優勢灌木種群的影響，可為草原恢復和撫育管理提供科學指導。本文對荒漠草原4個封育時間(封育0、5、15、25年)的優勢種群油蒿個體特征及種群空間分布格局進行研究。結果表明：油蒿種群密度隨著封育時間延長先增加后降低，封育15年時最高，為未封育樣地的3.7倍;冠幅和投影面積變化趨勢與密度正好相反，封育15年后分別減少了31.7%和52.3%;封育5年后個體高度減小了25.3%，之后逐步增加;半方差函數分析表明，各樣地油蒿種群分布均符合高斯模型，封育初期種群空間異質性逐漸降低，封育15年后又有所增加。各樣地結構比均高于0.75，而塊金值相對較小，表明油蒿種群空間自相關性較高，空間分布格局受結構性因素影響較大，受隨機性因素影響較小。油蒿種群呈斑塊狀和條帶狀空間分布，封育可降低種群小尺度空間變異程度，但封育25年后隨著斑塊分離，種群空間異質性及尺度依賴性又有所增強。恢復時間是影響荒漠草原優勢種群生長及分布的關鍵因子，長期封育導致優勢種群空間異質性增強，建議在封育15年后對草地進行適度人為干預。
關鍵詞空間分布格局;封育;荒漠草原;油蒿;種群特征
種群空間分布格局是植物種間相互作用及其與各環境因子長期適應、選擇的結果表現，體現了在水平空間上植物個體分布狀況，是研究種群特征、種內種間關系、植物與環境間互作關系的重要手段[1-2]。受植物個體自身特性及外界環境資源異質性限制，異種植物空間分布格局存在差異，而同種植物可能因生長階段不同、生境條件改變發生顯著變化[3-5]。通過空間格局分析可加深對隱藏在個體分布與種群特征信息下生態學規律的認識，對揭示植物利用環境資源狀況及種群在群落中作用具有重要意義，同時是衡量群落健康與否的重要指標[6-7]。
植物空間格局分布具有尺度依賴性，種群格局是植物在特定尺度上的表現形式，不同尺度下植株個體可通過鄰近效應等與環境因子間相互聯系、制約[8]。傳統的空間格局分析方法多基于統計學理論研究種群基本信息和排序問題，僅可反映單一尺度格局變化，無法準確反映連續尺度上種群波動狀況[9-10]。
地統計學方法可用以分析自然現象空間格局及變異規律，隨著地統計學方法逐漸被應用于研究植物種群與群落空間異質性，推動了空間格局研究進展[11-12]。殷國梅等[13]基于地統計學方法，以不同載畜率荒漠草原短花針茅(Stipabreviflora)種群為對象，發現空間異質性隨載畜率的增大呈增大趨勢;而張峰等[11]研究了不同尺度短花針茅種群空間分布，發現在不同尺度及放牧強度下種群空間結構不同;陳萬杰等[10]通過對典型草原大針茅(Stipagrandis)種群進行研究，發現割草及放牧相比于封育樣地空間異質性更強。
然而，這些研究多針對草地利用措施對種群格局的影響，而對草地植被恢復過程中優勢種群空間分布格局研究較為缺乏�；哪菰遣菰蚧哪^渡的一類草原，是我國北方重要的生態屏障，同時是重要的畜牧業生產基地[14]。近年來，隨著氣候變暖及區域人類活動日益頻繁，以低生產力為特點的荒漠草原區原有物種組成及結構遭到破壞，物種逐漸減少，植物區系組成趨于簡單化，引起植被蓋度減小、地上生產力下降、生態系統功能降低等問題[15-16]。
油蒿(Artemisiaordosica)作為我國荒漠草原的主要建群種之一，具有較強的萌蘗、抗旱、抗風蝕及耐沙埋能力，對荒漠區水土保持、防風固沙、植被恢復、生物多樣性保護和穩定性維持等具有重要作用[17-18]。然而現階段對油蒿的研究多集中在種群數量動態[18-19]、生理生態特征[17,20]、群落生境變化[21]、土壤水分動態[22]和土壤理化性質[23]等，而對植被恢復過程中油蒿種群空間格局的研究較少。基于此，本研究以不同封育年限油蒿種群為研究對象，以未封育樣地為對照，采用地統計學方法分析油蒿種群空間分布規律及空間異質性特點，探討封育對油蒿種群空間格局有何種影響，旨在為退化草地植被恢復及可持續經營管理提供科學指導。
1研究地區與研究方法
1.1研究區概況
研究區位于寧夏回族自治區鹽池縣皖記溝村(37°50’N，107°24’E)，屬于典型的溫帶大陸性氣候，常年干旱少雨，氣候干燥，蒸發量大，多風沙。年均氣溫8.2℃，極端最高均溫34.9℃，極端最低溫-24.2℃。年均降水量285.6mm，且降水季節性分配不均，50%以上降雨集中在植物生長旺季(6—8月)，降水特點為集中、強度大、變率大、保證率低，大部分降水集中在少數幾天內降落。
年蒸發量2100mm，日照強烈，年日照時數2862.6h。土壤類型為灰鈣土，其土層較厚，質地粗，土壤較貧瘠，有機質含量極低，顆粒組成以細沙(0.05~0.25cm)為主。植物區系屬于歐亞草原區亞洲中部亞區，是我國中部草原區的過渡地帶，植物多以旱生、中旱生草本、半灌木、灌木植物為主。建群種為油蒿，主要優勢種為草木樨狀黃耆(Astragalusmelilotoides)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)和沙生針茅(Stipaglareosa)等。
1.2試驗設計
利用空間代替時間的方法，以研究區內不同時間梯度的圍封草地為對象。試驗設3個處理，分別為圍封5年(F5)、15年(F15)、25年(F25)，以未封育的自由放牧草地為對照(F0)。
3個圍封樣地在實施封育之前位于同一牧場內，一直受當地傳統放牧干擾的影響，受干擾程度基本類似。F25樣地自1992年開始在外圍設鐵絲網保護，以杜絕牲畜干擾;F15樣地為2002年在F25樣地原有圍欄基礎上在外圍增設圍欄;F5樣地為2012年新布設的圍封樣地，盡管與F15及F25樣地不相連，但距離F15樣地僅為200m;F0樣地布設在3個圍封樣地周邊未設置圍欄保護的自由放牧草地。
所選4個樣地位于一地勢相對平坦的連續地段，這種緊密相連的布局有效減少了樣地間地形、氣候、土壤等生境差異對研究結果的干擾，使得植被整體分布相對均勻。于2017年8月在4個樣地內微地貌基本一致的地段分別布設1個50m×50m的固定大樣方，為消除邊際效應所布設大樣方均距離圍欄20m以上。在進行種群調查時將大樣方分成100個5m×5m的樣方，將每個樣方左下角定為原點，記錄每個油蒿個體相對于原點的空間位置(X、Y坐標值)，將每個5m×5m樣方分為25個1m×1m小樣方，記錄每個小樣方內油蒿株數，并調查樣方內所有油蒿個體的高度、冠幅等指標。
2結果與分析
2.1種群數量特征分析
封育顯著影響油蒿種群密度、個體冠幅、高度及投影面積等基本數量特征。從封育時間梯度來看，隨著草地封育時間的延長，油蒿種群密度逐漸增加，封育5年時增加了87.2%，封育15年后增加了272.3%，最終逐漸趨于穩定，F15與F25樣地種群密度差異不顯著。各樣地油蒿個體平均冠幅、高度及投影面積的變化趨勢基本相同，均表現為隨封育時間的增加先降低再增加，3個指標均在F0樣地最大，其值分別為0.814m、0.387m和0.589m2。平均冠幅和投影面積在F15樣地內最小，分別為0.556m和0.281m2，分別較F0樣地減少了31.7%和52.3%;平均高度在F5樣地內較低，為0.289m，較F0樣地降低了25.3%。
2.2種群半方差函數分析
首先，將各樣地2500個1m×1m小樣方內油蒿個體數進行標準化處理，將轉換后數據進行各項同性變異函數分析，繪制種群密度半方差函數曲線圖，根據分析結果，各樣地油蒿種群半方差函數變化規律基本相同，均較為符合高斯方程(決定系數R2>0.99，殘差平方和RSS<0.001c0c24f0>F25>F5>F15，表明封育初期隨著油蒿個體數量逐漸增加，種群空間變異程度逐漸降低，而在封育15年后又有增加趨勢。草地圍欄封育影響油蒿種群分布，4個樣地塊金值C0表現為F5>F0>F25>F15，表明封育5年內由隨機因素引起的空間異質性逐漸增強，之后隨著封育的繼續空間異質性逐漸降低，在F15樣地值最小，為0.0001，表明在封育15年后空間異質性最小。
按照空間自相關程度的分級標準，各個樣地結構比(C/C0+C)均高于0.75，且均在0.98以上，說明各樣地內種群密度空間自相關性極強。變程表示空間異質性的尺度依賴性，4個樣地變程表現為F25>F15>F0>F5，表明在較大尺度時，封育25年樣地油蒿種群密度具有一定的空間自相關，封育15年樣地次之，而未封育及封育5年樣地油蒿種群空間分布異質性的尺度依賴性最小。
2.3種群空間格局3D曲面投影圖
根據各樣地種群半方差函數分析，對其空間分布進行克里格插值繪制3D立體投影圖，利用曲面圖峰谷間起伏程度及凹凸情況判定種群空間分布特點。4個樣地油蒿種群密度空間分布差異較大，空間異質性較強，具有斑塊狀和條帶狀的分布特點，各樣地形成大小不同的分布斑塊。其中，F0油蒿種群密度在小尺度上空間變異較大，樣地內分布有密度相對較大的斑塊，且以斑塊為中心向周邊呈環形帶狀遞減，大尺度上斑塊峰谷間漸變過渡較為明顯，這說明該樣地種群分布不均勻，空間異質性較強;F5種群分布與F0類似，均有一處較大的密集斑塊，但在小尺度上空間變異相對較小，大尺度上斑塊峰谷間過渡相對較為柔和、平穩，斑塊間連通性較好，說明種群分布相對均勻，空間異質性相對較弱。
F15種群分布較為均勻，在大尺度上有較大的帶片狀分布斑塊，密度相對F5樣地較大，而在小尺度上空間變異較小，說明油蒿在小尺度內空間異質性較弱，結合半方差函數分析，其基臺值相對其他樣地較小，表明其最大空間變異程度相對較弱;F25內油蒿種群從大尺度上看分布有明顯的密度較大、較小兩類斑塊，斑塊間聯通性較弱，且在樣地內由密度較大斑塊向較小斑塊呈帶狀過渡，小尺度空間變異較F15樣地更大，其空間異質性也相對較強。
3討論
3.1封育對油蒿種群數量特征的影響
種群數量特征不僅可以反映植物個體生長狀況、結構特征、種群動態及生態學功能等，同時可為預測種群演替、發展趨勢等生態過程提供科學依據[2,19,24]。種群數量形態特征的波動是植物群落對外界環境變化的響應，在不同生境下兩者均可能發生較大變化。有研究指出，封育作為我國退化草地主要恢復方式之一，可通過直接或間接方式影響植物群落特征，造成種群密度等數量特征波動[25-26]。
油蒿作為一種喜食性較差的半灌木，放牧干擾減少了群落內適口性較好的物種數量，競爭優勢使得植株個體形態相對較大，但是牲畜的采食或踐踏等行為影響了幼苗生長發育[27-28]，種群更新受到影響，因此在未封育樣地種群密度相對較低。本研究中，封育后種群密度顯著增加，冠幅、高度及投影面積等顯著減少，這與鄭偉等[29]研究結論基本一致。
在圍欄封育后，生態環境的逐步改善為優勢種群繁殖提供了良好生長條件，種群密度逐漸增加，隨著幼小個體在種群中所占比例逐步增大，引起個體平均高度、冠幅、投影面積等特征減小，之后隨著這些幼小植株個體的生長發育，種群各特征值呈增加趨勢。隨著封育時間延長，有限的自然資源(水分、養分、光照、空間等)及種內種間競爭的日漸加劇限制了個體生長、發育，導致部分個體逐漸枯萎死亡[18,24,30];加之地面表層枯落物逐步積累及結皮大量發育，在土壤表層形成保護殼，阻礙了種子與土壤接觸，影響了種群更新[31]，最終導致種群密度逐步趨于穩定。
3.2封育對油蒿空間分布格局的影響
植被的斑塊或梯度空間分布是各種群對環境長期適應的反饋，與種群分布不均勻性密切相關[2,8]。放牧作為草原的主要利用方式對種群空間分布影響顯著[32]，格局與過程一直是生態學研究重點，研究去除放牧干擾后種群空間分布對環境變化的響應，可加深對種群適應環境生態策略及物種共存機制的認識[33-34]。地統計學方法可充分利用實地調查的空間數據，有效分析種群的空間格局[11]。
本研究利用半方差函數方法發現，與有放牧干擾草地相比，封育降低了油蒿種群空間異質性程度，這與陳萬杰等[10]對典型草原大針茅種群的研究結論類似。主要是因為在放牧干擾下植被空間分布不僅受到水、土資源分布影響，而且因牲畜踐踏程度的差異，加之研究區內干旱、多風沙的惡劣生境，使得植被通過自我組織形成集群分布以提高存活率，在小區域范圍內以斑塊狀格局分布，種群空間異質性較強[18,35]。
而在封育后，隨著牲畜干擾減少及環境壓力降低，所有物種均可自由發育，導致短時間內處于優勢地位的種群因競爭優勢在空閑地帶大量萌發、發育，使得在空間上種群分布變得更為均勻，較小的植被斑塊逐漸合并、壯大，最終導致種群空間異質性降低[36]，這與霍光偉等[37]和希吉日塔娜等[38]的研究結果一致。然而，鄭佳華等[35]對大針茅草原羊草(Leymuschinensis)種群研究后發現，封育提高了種群密度空間異質性，這與本研究結論相反，這可能與選擇物種的適口性、在群落中地位及樣地之間土壤性狀差異有關。結構性因素(如草地利用方式、土壤養分空間分布、地形等)是影響植被空間分布的主要因素[12,39]。
本研究中，封育與未封育樣地油蒿種群密度結構比均明顯高于0.75，而塊金值較小，說明該地區油蒿種群具有極強的空間自相關性，種群密度空間格局主要受結構性因素影響，而受隨機性因素的影響較小。結合3D曲面投影圖分析發現，未封育樣地油蒿種群破碎化程度較大，油蒿受家畜隨機性采食行為影響較小，空間異質性主要受土壤資源影響，形成了斑塊狀分布格局。
在封育初期，油蒿繁殖主要以無性繁殖為主，幼苗多聚集在母株周邊，并未改變種群斑塊狀分布特點，但使得斑塊間連通性變好，種群分布變得相對均勻[36];隨著種群逐步發展壯大，當密度達到一定程度時，油蒿種群分布更為均勻，形成了帶片狀分布斑塊;之后隨著封育時間延長，植株個體形態及數量變大、增多，對自然資源需求量日漸增加，種內、種間競爭加劇引起個體植株非隨機性死亡[40]，最終導致封育25年后種群分布又趨于斑塊狀，種群空間異質性又有所增強。
4結論
在荒漠草原，封育可以顯著影響油蒿種群生長發育。封育時間、空間尺度等因素與油蒿種群空間分布格局息息相關，封育降低了種群空間異質性及尺度依賴性程度，導致種群分布更為均勻，而長期封育使得種群小尺度空間變異減小，而在大尺度上空間異質性增大，造成種群斑塊化分布加劇，進而影響種群更新繁殖。因此，建議可以在長期封育后對草地進行適度人為干預，以增強空間異質性，促進幼苗更新，維持種群及群落穩定性。本研究可為實現荒漠草原植被保護、生態恢復及可持續經營管理提供科學依據。
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作者：劉建康1馮湘2張克斌2劉淑琴2劉新月2
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