本文摘要:正確認識現在纖維型植物運用以及當前農業管理建設中纖維織物的種植管理技巧,文章是一篇農業論文,在當下植物的繁殖包括有性繁殖和無性繁殖。有性繁殖亦稱種子繁殖法,是一種省工、省錢、運輸較為方便的方法,是人工雜交育種必須采用的方法,但存在子代苗與母代
正確認識現在纖維型植物運用以及當前農業管理建設中纖維織物的種植管理技巧,文章是一篇農業論文,在當下植物的繁殖包括有性繁殖和無性繁殖。有性繁殖亦稱種子繁殖法,是一種省工、省錢、運輸較為方便的方法,是人工雜交育種必須采用的方法,但存在子代苗與母代不一致的現象。無性繁殖是指不經生殖細胞結合的受精過程,由母體的一部分直接產生子代的繁殖方法,主要有扦插、嫁接、壓條、分株及組培。
摘要:充分利用我國廣闊湖區水陸過渡地帶及其他邊際土地發展南荻這一特色纖維型植物,并加快其綜合開發利用研究進程,對促進我國經濟發展和生態環境保護具有深遠意義。本文對南荻的資源分布、生物學特性、繁育栽培及應用的研究現狀進行了綜述,并對其纖維素資源的應用進行了展望,以期為我國南荻的深入研究及綜合利用提供依據。
關鍵詞:纖維植物,植物種植,農業論文
1南荻的系統分類和分布
荻[Triarrhenasacchariflorus(Maxim.)Nakai]最早由Takizawa[4]于1952年報道染色體數目為2n=76,x=19[5]。1990年,劉亮[6]鑒定洞庭湖的荻為我國特有的新種,命名為南荻(TriarrhenalutarioripariaL.Liu),屬禾本科(Poaceae)黍亞科(Subfam)須芒草超族(Bluestem)甘蔗族(Saccharum)芒亞族(Miscanthus)荻屬。南荻又有8個變種,即:胖節荻(T.lutarioripariavar.lutarioripariaL.Liu)、突節荻(T.lutarioripariavar.elevatinodisL.LiuetP.F.Chen)、崗柴(T.lutarioripariavar.gongchaiL.Liu)、平節荻(T.lutarioripariavar.planiodisL.Liu)、細荻(T.lutarioripariavar.humiliorL.LiuetP.F.Chen)、剎柴(T.lutarioripariavar.chachaiL.Liu)、茅荻(T.lutarioripariavar.graciliorL.LiuetP.F.Chen)、君山荻(T.lutarioripariavar.junshanensisL.Liu)[7–9]。何立珍等[10]報道突節荻的染色體數目為2n=2x=38,x=19。南荻在分類學上一直存在著爭議。吳征鎰等[11]不贊同將南荻種群分類過細。Chen和Renvoize[12–13]將荻和南荻歸在芒屬(Miscanthus)中。陳少鳳等[9,14]對荻屬核型及基于ITS序列的分析認為荻屬并入芒屬更為合理?傮w而言,南荻因其種群復雜繁多而不易區分,對于其種下的分類,還需有更多的形態和分子依據。南荻喜溫暖濕潤、陽光充足的環境生長,主要在我國長江中下游的蓄洪區及直流河岸邊,如湖南洞庭湖區、湖北江漢平原云夢澤湖區、江西潘陽湖區、安徽巢湖和江蘇南部的一些湖區有分布[8]。而南荻的同屬植物荻則在中國北部與日本有分布,荻屬的近緣屬植物芒(Miscanthussinensis)分布較為廣泛,在東南亞和非洲都有分布。荻和芒的雜種“奇崗”(Miscanthus×giganteus)在歐洲研究較多,最早是由日本引進的[15–16]。目前發現的芒荻類植物中只有南荻為我國特有植物。
2南荻的生物學特征
在洞庭湖區,南荻與蘆葦[Phragmitesaustralis(Cavanilles)Trinius&Steudel]曾是混同的。蘆葦和南荻植株的主要區別在于:蘆葦稈壁薄、髓腔大,而南荻稈壁厚、髓腔小;蘆葦葉帶狀,互生,而南荻葉近乎線狀披針形,邊緣較鋒利[17-18]。南荻的纖維質量和產量也都優于蘆葦。南荻具發達根狀莖,地上莖桿直立,高3~7m(荻一般高1.2~1.5m[19]),直徑1.5~2.5cm,具30~47節,上部節節間長約20cm,具分枝,節部無毛。莖稈基部數節(距地表約10cm)著生4~6枚長30~70cm、粗1.5~2.1cm的根狀莖及多數不定根。葉舌具毛,葉片寬帶形,長36~98cm,寬1.2~4cm,邊緣具短鋸齒,微粗糙,基部較寬或呈圓形,先端狹窄漸尖,中脈粗壯,上凹下凸,無毛。圓錐花序大型,長25~40cm,花粉數量較多,體積較小;小穗柄平滑無毛或微粗糙,成熟穗黃色或帶紫紅色[20]。穎果紡錘形,長2~2.5mm,寬0.6~0.8mm。自然條件下南荻地下莖1–2月休眠,3–4月萌發,之后進入營養生長期,8–10月抽穗開花,11–12月收割。南荻適應湖區
水漲水落的交替環境,具有“水陸兩生”的特性[8]。何立珍等[20]觀察了突節荻的花粉母細胞減數分裂及花粉發育,認為可根據南荻小花長度、花藥長度及花粉顏色預測花粉母細胞減數分裂和花粉粒發育階段:當小花生長到4~6mm、花藥長度為1.2~2.2mm時,花藥顏色為淺黃色,為花粉母細胞減數分裂時期;當小花生長到6.5~8.5mm、花藥長度為2.2~2.7mm,花藥顏色為黃綠色至褐色時,則為花粉粒的發育階段。且觀察到南荻的小花是主軸先于分枝發育;分枝的第二朵或第三朵小花先于其他小花發育,短柄小花先于長柄小花發育。陳少鳳[9]對南荻葉進行了解剖學研究,其表皮長細胞較長,長是寬的5~6倍;其下表皮長細胞的細胞壁為深波狀,而荻下表皮長細胞的細胞壁具淺波狀;其上、下表皮乳突較密下表皮有些乳突呈鏈狀,而芒屬的芒和五節芒(M.floridulus)只上表皮或下表皮一面有乳突;其上下表皮均有微毛和刺但沒有大毛;葉表皮有較多硅質細胞,起著保水、抗旱等作用[21];葉橫切結構屬于黍型,為C4植物獨特的結構特征,具有兩層維管束鞘細胞而芒和五節芒只有一層。這些研究為深入了解和認識南荻提供了珍貴的資料,為南荻生理學上的分析提供了基礎。
目前報道南荻有二倍體和四倍體[8]。何立珍等[15]首次報道湖南沅江南荻變種突節荻的染色體核型,為2n=38=22m+8sm(4SAT)+2St+6T,x=19,屬于2B類型。陳少鳳[9]報道細荻為2n=76,南荻和突節荻、平節荻等染色體數目均為2n=38。野生南荻種內有多倍體的現象,且種群間存在一定的差異,在外部形態上也出現高度不同等差異。何立珍等[25]培育出第一個人工同源四倍體南荻。南荻的染色體分析為南荻品種的鑒定和分類提供了技術和理論依據。南荻莖稈的纖維素含量較高,為43.5%~50.4%,半纖維素約20%,木質素17%~20%,明顯低于木材的木質素含量(27%~35%),灰分含量(1.24%~1.26%)明顯低于稻草(15%~19%)。南荻莖稈含50%左右的纖維細胞,纖維細胞平均長3mm(最長達6.8mm);單根纖維長寬比平均為182.5,莖稈中部纖維長寬比達209.4,高于常見的草類和闊葉樹木材纖維長寬的比值[6,8]。
胡久清等[22]比較觀察胖節荻、突節荻、平節荻、細荻和茅荻的莖桿結構、纖維形態,指出胖節荻、突節荻在株高、節數、中部節間莖粗指標都要高于另外3變種;且顏色上也有些許差異。何鳳仙等[23]分析了崗柴與剎柴在莖稈形態和纖維形態上的差異。楊春生等[24]認為胖節荻和突節荻的農藝形狀值要高于胡久清等[22]的結果,而突節荻的纖維含量也高于胖節荻的,達到53.1%。目前對于南荻纖維的認識還僅處于形態學的初級階段,要充分利用這一特色纖維植物,還需采用生物技術尤其是分子技術等手段,對其品質進行改良,以供纖維工業生產的開發利用。
農業論文:《河南農業》(半月刊)創刊于1990年,由河南省農業科學技術展覽館主辦。本刊立足河南農業生產與農村經濟,面向省內外廣大農民和農業工作者,推廣農業領域前沿研究理論和技術。
3南荻的生物技術研究
組培技術研究 周樸華等[26]利用組培技術建立了南荻的突節再生體系。何立珍等[27]又進一步以突節荻不同外植體研究了離體培養技術,并指出幼穗是理想的外植體。南荻組培技術的研究為南荻的快速繁殖、轉基因和品種改良研究提供了理論基礎和技術支持。轉基因技術研究 易自力等[28]進行了南荻遺傳轉化體系的研究,建立了南荻的胚性愈傷組織高頻誘導與再生體系,指出南荻幼穗是誘導愈傷組織最理想的外植體,篩選出南荻愈傷組織的最適誘導培養基,并建立了南荻愈傷組織超低溫冷凍保存方法及南荻抗性愈傷組織的篩選方案。于2000年首次培育出轉基因芒荻類植物——轉外源Bt基因的抗蟲南荻。這些為轉基因南荻研究提供了理論基礎,利用生物技術特別是分子生物技術對南荻進行深入細致的研究,將成為南荻有效利用的一個重要手段和途徑。
4南荻的繁育與栽培技術研究
無性繁殖具有繁殖數量大、生長健壯、保持品種優良特性、生長快等優點,但不如種子繁殖方便。野生南荻主要依靠無性繁殖,其根狀莖在地下越冬,春季筍芽出土迅速生長成株。對南荻的人工繁殖的研究報道尚少。劉大漢等[29]將南荻北引的時候,采用的是種子繁殖方法,提到種子較小且輕又含有穎毛。因此,在使用種子進行繁殖時,采用先育苗的效果要比直播好。高捍東等[30]和王玉珍等[31]介紹了荻屬植物的繁殖方法,包括種子繁殖、地上莖扦插、壓條繁殖、根狀莖繁殖。周宇存等[32]報道帶芽荻繁殖體(根狀莖頂芽、根狀莖切段、地上莖基部鱗芽)的繁殖率在70%~80%。張友德等[33]報道荻種子在25℃~30℃范圍內,2d內即可露白。盡管前人對南荻的人工繁殖方法做了一些研究,但對南荻工廠化生產大批量用苗還缺乏有效的快速人工繁殖體系的研究,還有待于進一步的研究。栽培管理 目前,對南荻的栽培管理的研究較少,尤其是水肥調控和種植密度等方面的研究,而對其他荻和芒屬植物的研究相對較多。黃杰等[34]報道荻在合理種植密度上,通過適當灌溉補水和施肥可提高荻的生物質產量。侯新村等[35]的研究表明,施用氮肥對京郊挖沙廢棄地種植的荻的生物質產量及其半纖維素含量影響顯著。種植密度對植株的分蘗數及葉面積指數影響顯著[36–37]。在丹麥和德國,荻的適宜種植密度為0.8~1.0ind.m-2。施肥和灌溉不同程度影響芒荻類植株的生物產量、株高、分蘗數和生物質中C、N含量[34,38–39]。南荻的栽培管理除水肥調控外,更多研究的是病蟲害防治和除雜處理。其中南荻蛀莖害蟲對南荻的生長影響最大,包括荻蛀莖夜蛾、條螟、棘禾草螟、豹蠢蛾、蘆螟等。采用及時割除枯心苗、化學防治、徹底清除葦田雜草和點燈誘蛾等方法可及時防治害蟲,減少蟲害[40]。品種改良 品種改良,也稱作物育種,是通過雜交、誘變、系統選擇、轉基因育種等方法培育優良品種,從而增加作物單產的重要手段,具有重要的經濟價值和可持續發展的戰略意義[41]。南荻作為高產纖維的經濟型作物,選育優良品種,提高產量及纖維品質,可進一步加強其造紙等應用、提升其產業價值。南荻的品種改良最早始于1995年,何立珍等[42]通過組織培養技術和秋水仙堿誘變技術培育出第一個人工同源四倍體南荻——“芙蓉南荻”,與二倍體南荻相比,其莖桿纖維細胞長度增加60%以上,寬度也稍有增加,從橫切面來看,其纖維所占面積也提高近1倍。2010年起湖南農業大學開始利用遠源雜交手段篩選鑒定野生芒與南荻的優質雜交種,近兩年獲得了湘雜芒1號、2號、3號,其產量和纖維含量均高于親本。南荻變種多,通過各種手段和技術進行品種改良大有潛力可挖。
5南荻的應用及展望
生態作用 南荻群落可改善周邊地區氣候環境,凈化水質,維護自然生態系統。南荻可比一般植物吸收更多CO2,放出更多O2,起到凈化空氣、平衡大氣CO2、O2的作用。南荻的高光效功能(最高光合速率達50mgCO2dm-2h-1,同玉米接近,高出水稻50%以上[43]),使其具有更強的吸收陽光能力,反射光降到15%左右,起到調節大氣溫度,改善溫室效應的作用。南荻在湖區生長密度大,地下莖發達、根系分布廣,適應水漲水落,可減緩水流速度,提高河湖蓄洪能力,有利于懸浮顆粒沉降與吸附,促進土壤的形成[8,44],對濕地生態系統起著極為重要的作用。南荻耐濕、耐瘠薄,在河床、堤岸、灘涂、荒地和護坡等裸露地栽植,具有固土保水、防止土壤流失等作用[39]。南荻群落中的釘螺毛蚴密度大大降低,有利于地方血吸蟲病的防治[8,45]。它的近屬植物芒還有吸收和富集重金屬以修復植物的作用,奇崗有提高土壤碳含量的作用[46–48]?傊陷对谏鷳B系統上具有重要的應用價值,特別是在洞庭湖區濕地生態系統中的作用應該受到高度重視。優質造紙原料 目前原料供給不足是影響中國造紙工業發展的重要因素之一,而中國人口多,紙張需求量大,主要通過自給來解決。木材除造紙業外,作為其他工業用材的需求量大且價格高,又難以做到統一規劃[49],而我國草類資源豐富、價格低廉、紙漿得率高[50]。目前,國家開始鼓勵合理開發利用草類造紙,開展了草類制漿新技術、新工藝的研究,不斷解決草類制漿過程中存在的污染問題,如山東匯鑫生物漿紙股份有限公司采用生物技術,循環利用蒸煮廢液,草類清潔制漿新工藝,徹底解決了草類造紙廢液的污染;江蘇、山東等地采用草木混合制漿,降低了草類纖維制漿困難;草漿氧脫木質素技術獲得采用等。草類制漿技術的發展,為利用南荻造紙提供了更大的舞臺,南荻作為優質草類用于造紙早已有不少報道[6,44]。南荻造紙紙漿得率高(50.0%~53.7%)、漿板強度好、材料量大(洞庭湖區南荻生產面積達20000hm2,而1hm2荻稈即可產出15t的干紙漿板,其產量要比蘆葦、麻類、毛竹、楊樹和柳樹的高,質量也更好)。南荻比蘆葦更易蒸煮[51]。野生南荻可用做高級文化用紙和靜電復印紙的原料,且四倍體南荻與二倍體南荻相比,具有產量高、制漿得率高、易漂白、堿耗低、白度高、物理強度高的特點,更適宜用于造紙?傊陷兑呀洺蔀槲覈戏街匾脑旒堅现籟6,8,52]。南荻的造紙工藝也有不少研究,田靜川等[53]在原磺化化學機械制漿提高強度的基礎上,使用H2O2漂白后生產新聞紙;黃運堯[54]1995年介紹了荻葦備料生產線及主要設備的設計;龍毅等[52]研究表明NaOH法、NaOH-AQ法較適于南荻原料蒸煮;平清偉等[55]嘗試采用自催化乙醇制漿法蒸煮荻。為進一步滿足造紙工業的市場需求,有效栽培南荻、培育南荻優良品種,進一步挖掘南荻產量、改善南荻制漿工藝,將是南荻在造紙應用方面的主攻目標。重要的能源植物 我國在面臨石油與天然氣等不可再生能源儲量不足、糧食短缺、環境惡化等多重危機并存的今天,開發清潔的生物質能源,建立持續發展的能源系統已迫在眉睫。生物質能源具有可貯藏及可連續轉化能源的特征[3],可直接作為原料替代石油[2],稱為第四大能源,是最有前景的替代能源之一。2010年《國務院關于加快培育和發展戰略性新興產業的決定》明確提出,要因地制宜開發利用生物質能。生物質資源是生物質能源的根本問題,應發展適宜本土的優良能源作物。生物質能源植物主要有油脂型、淀粉型、高糖型和纖維型等能源植物,其中纖維型能源植物是用于生產燃料乙醇的較理想原料[54]。國外早已開始研究纖維素能源植物,如美國1991年起重點開展草本柳枝稷(Panicumvirgatum)能源作物的研究[56],歐洲利用芒草進行發電的技術也較成熟。多年生草本能源植物具有一年栽培,多年收獲,以營養器官為收獲對象,經濟價值高等優點而被認為是最有潛力的能源植物[56–57]。我國有巨大的鹽堿、沙土、沼澤、灘涂、荒草等邊際性土地資源,這些地方可用于種植纖維素原料植物,這些土地的潛力還未能充分挖掘和利用,南荻是我國特有的一種高生物產量、高纖維素含量的非糧纖維型能源植物,符合我國“不與糧爭地,不與人爭糧”的生物質能源開發的方針。近期肖浪濤課題組在973計劃前期研究項目支持下,正進行南荻纖維品質改良的研究。專業化生產南荻可為大規模工業化燃料乙醇生產提供優質原料,具有重要的能源價值。其他應用 南荻除上面提到的重要價值外,其根莖淀粉、糖分含量高,可作飼用或食用;嫩芽可直接食用、做菜或罐頭;莖稈還可制作輕型板材,作為裝潢、包裝材料[45]。王連敏等[22]還提到荻葦草因為含有荷爾蒙的前體物質而具有美容的作用,這值得深入研究。展望 南荻作為能源材料比其他芒荻類植物具有更大的優勢,首先在株高上,遠高于其他荻和芒類,其次在纖維素含量上,也居于較高水平。芒草資源的開發利用研究在歐洲、北美和日本已有近30年的歷史,早已將其用于發電等各種用途,并一直致力于優良品種的選育等研究,而南荻作為我國特有纖維型資源,南荻有著重要的經濟價值和能源價值,具有生產與開發利用的巨大潛力,應加速其研究,以充分發揮這一優勢作物的價值
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