本文摘要：摘要：洪潮江水庫是廣西南部一座中型水庫，本研究于2018年夏(月)和2019年冬(月)對洪潮江水庫個采樣點的理化因子和浮游植物功能類群進行了研究。洪潮江水庫在夏冬兩個季節中共檢測出浮游植物7門59屬，分別歸屬于17個功能類群。Sn功能類群包含擬柱孢藻，是洪潮
摘要：洪潮江水庫是廣西南部一座中型水庫，本研究于2018年夏(月)和2019年冬(月)對洪潮江水庫個采樣點的理化因子和浮游植物功能類群進行了研究。洪潮江水庫在夏冬兩個季節中共檢測出浮游植物7門59屬，分別歸屬于17個功能類群。Sn功能類群包含擬柱孢藻，是洪潮江水庫的主要優勢種，洪潮江水庫較高的溫度，磷限制的環境以及較高的渾濁度是促進擬柱孢藻占據優勢，并在夏季產生水華的主要原因。功能類群Lm主要包含微囊藻，在部分采樣點與擬柱孢藻共同占據優勢，表明擬柱孢藻和微囊藻之間存在較大種間競爭。其它優勢功能類群包括的Lo(以多甲藻為主)、(以魚腥藻為主)、(直鏈藻)、(隱藻屬)均屬于中富營養到富營養的種類。環境監測表明，洪潮江水庫磷含量較低，氮磷比高達200，該水體可能為磷限制。水庫夏季均溫為30.5℃，冬季均溫為13.6℃，夏季硝態氮、氨氮、溶氧含量和透明度顯著低于冬季。皮爾森相關系數和RDA分析表明溫度、渾濁度、高錳酸鉀指數是影響大部分功能類群的主要環境因子，而上述環境參數與TN、氨氮以及溶氧呈負相關。根據浮游植物功能類群的組成可以判斷洪潮江水庫為中、富營養化，而擬柱孢藻和微囊藻為優勢的具有產毒潛力的藍藻將會對水庫水質安全產生威脅。
關鍵詞：洪潮江水庫;浮游植物;擬柱孢藻;理化因子
作為水生態系統的中的最重要的初級生產者，浮游植物在維持水體穩定性及完整性等方面起著重要作用(Wilkenetal，2018)。浮游植物種類繁多，個體小、繁殖周期短，對環境的變化反應迅速(Dongetal，2016)。環境條件的改變常常導致浮游植物種類組成、豐度、生物量以及優勢種的變化，而浮游植物群落結構的變化也會通過上行效應影響浮游動物、魚類的群落結構，進而影響水生態系統的功能Mayer，2020;MoustakaGouni&Sommer，2010。
因此研究水體浮游植物群落結構的時空變化對了解水生態系統具有重要的意義。傳統的浮游植物的研究在主要在系統發育類群的水平上進行的，并沒有直接反映生態系統的生態功能(Kruketal，2010;Salmasoetal，2015。
植物論文范例： 淺談彩葉植物在南寧市動物園的應用調查
Reynoldsetal(2002)根據浮游植物的生理特征和對環境的適應對策，將生境類似的種類劃分為31個不同的功能群，在此基礎上，Padisdk等(2009)將浮游植物升級為39個功能群，目前對基于浮游植物的功能群的研究方法已經廣泛的應用于全球湖泊、水庫和河流(Wangetal，2020;陳倩等，2018)。洪潮江水庫位于廣西壯族自治區南部，是廣西的第大水庫。集防洪、發電、灌溉、漁業以及旅游為一體，也是北海市飲用水的儲備水源，在國民生產和生活中發揮著重要的作用。但長期以來，由于投餌網箱養殖、畜禽養殖以及周邊的水土流失導致大量富含氮磷的營養物質進入水庫，水體富營養化嚴重(王曉輝等，2010;王曉輝，2013)。
近年來，隨著我國對湖泊水庫等水體的生態環境高度重視，當地政府也采取了一系列措施，如取締網箱養殖和周邊的畜禽養殖，開展凈水漁業等以消減洪潮江水庫的污染源(蘇平，2015)。但是除了何安尤等(2012)在2007-2008年研究了網箱養殖區的浮游植物以外，近些年來，針對洪潮江水庫的浮游植物現狀的研究非常欠缺。本研究依托廣西壯族自治區重點專項對洪潮江水庫中的浮游藻類的功能類群及其與環境因子的關系進行研究，以期深入了解水庫生態系統的結構和功能，為水庫環境狀況的評價及管理提供理論依據。
1.材料與方法
1.1研究區域
洪潮江水庫地跨廣西欽州市欽南區、靈山縣和北海市合浦縣，座落在南流江下游一條主要支流洪潮江上。水庫興建于1960年初，1965年建成運行，集雨面積402km，水域面積66km，總庫容7.14億，整個水庫有眾多小島分布，因此又名星島湖。在本次研究中，在整個庫區共設置個代表性的采樣點(S1~S9)分別分布在水庫的上中下游。
1.2理化指標采樣和分析方法
于2018年月(夏季)和2019年月(冬季)對個樣點進行樣品采集，用采水器采集各層水樣，混合后取2.5L水樣用于水化學分析�，F場測定透明度(SD)，采用YSIproplus原位測定濁度(Turb)，水溫(Temp)、pH、溶解氧(DO)、氧化還原電位(ORP)、比電導(SPC)、總溶解固體(TDS)、鹽度(Salinity)。
采集的水化學樣品帶回實驗室，盡量在當天測完，氨態氮(NHN)采用納氏比色法、硝態氮(NON)采用鎘柱還原重氮化偶合分光光度法、總氮(TN)采用過硫酸鉀氧化紫外分光光度法、總磷TP)采過硫酸鉀消解磷鉬藍比色法(Sunetal，2017)，CODMn采用高錳酸鉀消解法測定，TOC采用總有機碳分析儀(Elementar，德國)測定;葉綠素(Chl)采用丙酮提取、分光光度法測定。其中夏季TP和TOC以及冬季Chl數據缺失。
1.3浮游植物樣品的采集和分析
采集水化學樣品的同時，取1L混合水樣置于帶內蓋的聚乙烯瓶中，立即加入1%的魯哥氏液，避光帶回實驗室靜置48沉淀后，用虹吸管吸取上層清液，將樣品濃縮至50ml左右待定量計數。計數時，將濃縮樣品充分搖勻，吸入0.1濃縮樣品置于計數框中計數(Lietal，2018)。浮游植物的種類鑒定參考胡鴻鈞等(2006)。根據Reynoldsetal(2002)和Padisdáketal(2009)對浮游植物功能類群的劃分，將浮游植物分別劃分到不同的類群，不同季節中平均生物量占總生物量5%以上的功能類群被認為是優勢類群。
1.4數據分析
采用SPSS22.0對夏季和冬季理化因子進行單因素方差分析(ANOVA)、對浮游植物主要功能群的生物量和理化因子進行Pearson相關分析，利用CANOCO5.0進行趨勢對應分析，選擇冗余分析(RDA)研究浮游藻類功能群與環境因子的關系，選擇主成分分析(PCA)研究研究環境因子與采樣點之間的關系。
2.結果
2.1水體理化性質
洪潮江水庫冬季總磷在0.0014~0.0154mg/L之間變動，總氮在0.482~2.02mg/L之間變動，冬季氮磷比高達200。該水庫夏季亞硝態氮、氨氮、溶氧含量和透明顯著低于冬季(<0.0530.5013.57>0.05)。pH無顯著季節差異。夏季葉綠素的平均含量為24.94µg/L。
2.2浮游植物群落結構
洪潮江水庫在夏冬兩個季節中共檢測出7門59屬。分別隸屬于硅藻門(Bacillariophyta)9屬，綠藻門(Chlorophyta)31屬，藍藻門(Cyanophyta)10屬，裸藻門(Euglenophyta)3屬，金藻門(Chrysophyta)1屬，甲藻門(Pyrrophyta)3屬，隱藻門(Cryptophyta)2屬。歸屬于17個功能群。其中和類群分別包含綠球藻目、硅藻和鼓藻目的種類，種類組成最為豐富。
擬柱孢藻(Cylindrospermopsisraciborskii)(又稱尖頭藻(Raphidiopsisraciborskii)，下文統一稱擬柱孢藻)是洪潮江水庫最主要的優勢種，夏季生物量在3.26~13.49mg/L之間變動，占總生物量的34.4%~83.2%;冬季生物量為0.13~1.48mg/L之間，占總生物量的3.3%~31.8%;夏季平均生物量為8.59mg/L，顯著高于冬季0.51mg/L(F=40.3，P=0.000)。
類群包含微囊藻(Microcystisspp)，具有較大的空間分布差異，夏季在S3和S9采樣點其生物量占比達到50%左右，而在其他采樣點中生物量很小，在冬季其生物量占比0~30.5%。以多甲藻屬(Peridinium)為主的Lo類群在冬季占總生物量的13.0%~48.7%，夏季占總生物量的0~33.7%。
以隱藻屬為主的功能群生物量絕對值沒有季節差異，但冬季所占的比例(平均值12.4%)高于夏季(1.4%)，類群的生物量沒有明顯的季節優勢。另外，包含錐囊藻(Dinobryon)的功能群只出現在冬季，包含裸藻(Euglena)和扁裸藻(Phacus)的W1功能群只出現在夏季。洪潮江水庫浮游植物夏季生物量的平均值(15.4mg/L)顯著高于冬季(2.4mg/L)(=24.6，<0.001)，且具有較大空間分布差異。
3.討論
洪潮江水庫冬季個采樣點總磷的平均值為0.008mg/L，低于20072008年的總磷含量0.03~0.07mg/L(王曉輝等，2010)，這表明洪潮江水庫總磷一直處于較低的水平，近年來削減外源營養負荷的舉措取得了一定的效果。Reynolds(2000)提出，當TP低于0.01mg/L時，該水體可能為磷限制，洪潮江水庫氮磷比高達200，這表明洪潮江水庫可能存在磷限制。
一般認為，水體形成水華時，葉綠素含量一般高于10µg/L(孔繁翔和高光，2005)，而洪潮江水庫夏季葉綠素平均值為24，水體存在水華的風險。浮游植物的種類組成和群落結構是與水環境相適應的結果。歸屬于類群的擬柱孢藻是洪潮江水庫的優勢種，全年存在，占總生物量的3.3%~83.2%。擬柱孢藻是一個全球性的種類，已經在很多國家的河流、水庫和湖泊中發現了擬柱孢藻水華，引起了越來越多的關注(Wangetal，2020)。
擬柱孢藻的擴張與其較強的環境適應能力有關，如固氮、儲磷、較高的營養鹽利用效率、產毒以及藻株的多樣性高等特點(Yangetal，2018;雷臘梅等，2017)。在我國不同省份，特別是廣東省的多個水庫中均發生了不同程度的擬柱孢藻水華(雷臘梅等，2017)。到目前為止，對廣西水庫中的擬柱孢藻水華尚沒有相關的報道。洪潮江水庫地處南亞熱帶，與廣東的大部分水庫處于相似的地理緯度，其擬柱孢藻的生物量和廣東的鎮海水庫(5.9~15.5mg/L)(趙莉等，2017)以及廣東東莞的20多個水庫(0.00074~17.95mg/L，占比0.1~90.3%)相當(Leietal，2014)。
研究表明，擬柱孢藻能適應較廣的溫度范圍(11~39℃)，最適溫度在29~31℃雷臘梅等，2017;Sukeniketal，2012。洪潮江水庫冬夏的均溫在13~31℃，為擬柱孢藻的常年存在提供了溫度條件。夏季高溫更促進了擬柱孢藻水華的發生，其生物量與溫度表現出極顯著的正相關。在本次研究中所觀察到的擬柱孢藻極少產生異形胞或厚壁孢子，這與廣東鎮海水庫的情況類似趙莉等，2017)。一般認為，擬柱孢藻在氮缺乏時可能會通過藻絲末端產生異型胞來固氮(Plominskyetal，2013)。
洪潮江水庫總氮平均值為1.17mg/L以上，主要以氨氮的形式存在，另外皮爾森相關系數和RDA分析均表明擬柱孢藻生物量與總氮和氨氮含量存在及顯著的負相關，表明氮并不是該水庫擬柱孢藻的限制因子。Chislock等(2014)指出，擬柱孢藻能在很寬的總磷水平下都能占據優勢，這可能是因為它比其他藍藻對活性磷有更強的利用效率和儲磷能力(Richeetal，2001)。研究發現，擬柱孢藻在磷含量低至0.06µM/L(約為0.0019mg/L)時也能占據優勢Padisák，1997)，并且往往在高氮低磷的水體中達到較高生物量Dolmanetal，2012，這與本研究得到的結果一致。
皮爾森相關系數和RDA分析還表明，洪潮江水庫擬柱孢藻生物量與渾濁度，透明度、高錳酸鉀指數、TOC以及溶氧呈顯著的負相關關系。擬柱孢藻屬于耐陰種，具有較強的適應低光能力同時又能適應各種光照強度雷臘梅等，2017)，因此在水體渾濁透明度低的水體中容易占據優勢，并且當藻類的大量繁殖時，又進一步的降低透明度，增加渾濁度、高錳酸鉀指數、TOC，同時在進行呼吸作用以及水體中有機質的積累消耗了水中的氧氣，從而導致溶解氧下降(楊瑞豐，2019)。除了擬柱孢藻以外，在夏季的S3和S9采樣點，功能類群(主要是銅綠微囊藻和惠氏微囊藻)生物量超過或與擬柱孢藻相當。
與擬柱孢藻共同成為這個采樣點的優勢種，但在其余采樣點，生物量很低甚至在定量樣品中難以發現。微囊藻和擬柱孢藻共存的情況非常普遍。在調查了華中地區42個湖泊，在其中149個樣點中發現了微囊藻和擬柱孢藻共存，并且隨著浮游植物生產力的提高，擬柱孢藻的增長率高于微囊藻，而且在室內實驗中，以不同生物量比例的共培養情況下，擬柱孢藻生長率高于微囊藻，逐漸取代微囊藻(Jiaetal，2020)。
在含不同形態磷的培養基中，擬柱孢藻和微囊藻的種間競爭的研究表明在DIP限制或DOP豐度較低的水體中，良好的磷競爭可能為擬柱孢藻的優勢帶來一定的優勢(Baietal，2020)。然而Lei等(2003)研究指出，擬柱孢藻與微囊藻的競爭排斥結果取決于微囊藻的藻株及水溫。皮爾森相關分析表明微囊藻僅與水體渾濁度呈顯著性正相關(P<0.01)，RDA分析表明理化因子對微囊藻的影響較小。
目前對洪潮江水庫浮游植物群落結構的研究較少，對微囊藻和擬柱孢藻在洪潮江水庫的競爭的結果尤其需要更多的關注，作為可能產毒的兩種藍藻，擬柱孢藻和微囊藻均可對洪潮江水庫的水質安全產生威脅。除了擬柱孢藻和微囊藻，類群的魚腥藻占總生物量的0.47~23.3%，屬于中富營養的種類(Salmasoetal，2015)，以多甲藻為主的功能群Lo是洪潮江水庫冬季最主要的優勢種，在夏季的S1和S6采樣點也占有較高的優勢，甲藻是具有鞭毛能在水層中移動，在水體穩定的旱季可以進入深層從而克服較低可利用型營養鹽而占據優勢(Xiaoetal，2011)，適宜生活在中到富營養的水體(Leietal，2020)。
類群主要包含直鏈藻，是富營養水體的代表種Reynoldsetal，2002。類群主要包含隱藻屬的種類，一般生長富營養、靜止、攝食率較低的水體中Wangetal，2020;Yangetal，2019，在洪潮江水庫中全年存在，但冬季相對生物量更高，這可能是因為冬季。功能類群的種類主要包含以柵藻、十字藻和盤星藻等沒有膠被和鞭毛的綠球藻類，一般生活于高度富營養的水體Reynoldsetal，2002，在洪潮江水庫中雖然種類豐富，但其生物量很低。
綜上所述，洪潮江水庫浮游植物主要由富營養以及中富營養的功能類群組成，其中擬柱孢藻是洪潮江水庫最主要的優勢種，適宜的溫度、較低的磷含量以及較高的渾濁度是促進擬柱孢藻夏季水華主要原因。在有些區域，微囊藻在夏季和擬柱胞藻共同占據優勢。與微囊藻在典型的富營養水體占據優勢的狀況不同，擬柱孢藻水華能適應更廣的營養鹽范圍，甚至在很低的營養狀態下也能產生水華。這無疑給南亞熱帶水庫的治理帶來了難度和敲響了警鐘，擬柱孢藻是一種產毒藍藻，對水庫飲用水的安全將產生威脅。因此有必要對洪潮江水庫浮游植物動態以及相關的藍藻毒素進行長期監測和防控，以保證水庫作為飲用水源地的安全。
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作者：唐匯娟，劉培欽，伍潔麗，廖洪平，何安尤
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