本文摘要：摘要:礦山開采、廢棄物排放及污水灌溉等引發區域農田土壤重金屬污染，并通過食物鏈富集、傳遞，嚴重威脅人類健康。水稻是重要主食，且極易吸收鎘(Cd)和砷(As)，已成為Cd、As進入人體的主要膳食來源。因此，通過調控措施降低水稻籽粒Cd、As含量，對保障水稻及其制成品的
摘要:礦山開采、廢棄物排放及污水灌溉等引發區域農田土壤重金屬污染，并通過食物鏈富集、傳遞，嚴重威脅人類健康。水稻是重要主食，且極易吸收鎘(Cd)和砷(As)，已成為Cd、As進入人體的主要膳食來源。因此，通過調控措施降低水稻籽粒Cd、As含量，對保障水稻及其制成品的食品安全與人體健康具有重要的現實意義。由此，概述了降低水稻Cd、As含量的調控措施，主要包括：(1)通過生物質炭、鐵鹽、肥料等鈍化土壤中Cd、As，降低其生物有效性，從而降低水稻Cd、As吸收;(2)外源添加硫(S)可消除植物的膜脂過氧化脅迫，促進水稻體內植物絡合素等非蛋白巰基形成，將Cd固定在水稻組織器官液泡中，減少其向籽粒的轉移，降低籽粒Cd積累;(3)外源添加硅(Si)，與亞砷酸鹽(AsIII)形成吸收競爭，降低水稻As吸收;(4)控制稻田水分可改變根際土壤氧化還原狀態，影響水稻Cd、As吸收積累，同時根系泌氧促進根表鐵膜形成，調控土壤氧化還原狀態促進As氧化為砷酸鹽(AsV)，增強根表對AsV的吸附固定，從而降低水稻As吸收;(5)調控轉運蛋白表達，敲除Mn轉運蛋白OsNRAMP5、莖/葉細胞質轉運蛋白OsLCT1，以及缺失Si外排蛋白Lsi2，過表達OsHMA3n、OsHMA2、ScAcr3p，通過促進AsIII外排、降低Cd/AsIII向木質部和籽粒轉運等過程降低籽粒Cd、As積累;(6)Cd/As低累積品種的篩選與培育。通過農藝措施、基因工程、種質資源篩選等多手段結合運用，選育Cd、As低累積、產量高的水稻品種，合理規劃種植模式，有效控制水稻對Cd和As的吸收累積，為中、輕度污染土壤水稻安全生產提供現實可能。
關鍵詞：水稻;土壤污染;鎘;砷;調控措施;轉運蛋白;低累積品種;食品安全
《全國土壤污染狀況調查公報》(環境保護部和國土資源部，2014)指出，全國區域性土壤重金屬污染嚴重，其中耕地重金屬污染尤為突出，鎘(Cd)、砷(As)等是主要土壤重(類)金屬污染物[1]。此外，采礦活動易引發耕地土壤重金屬復合污染[2]。
例如，Li[3]對中國南方某冶煉廠周邊土壤重金屬調查發現，Cd、As污染嚴重，濃度高達75.4、71.7mgkg–1，超過土壤環境II級質量標準(GB15618–1995)125、1.4倍。Wu等[4]發現，都安縣礦區周邊農田土壤重金屬含量超過土壤環境II級質量標準占比達74.6%，其中Cd、As超標率達70.6%和42.9%。Zhao等[5]發現，浙江省北部杭嘉湖平原水稻產區土壤Cd平均濃度0.21mgkg–1，超過浙江省土壤背景值0.12mgkg–1。Cd、As已被列為人類致癌物[6]，土壤中Cd、As通過作物吸收積累和食物鏈傳遞進入人體[7]，嚴重威脅人類健康。
因此，農田耕地土壤重金屬污染引發的農產品及其制成品的食品安全風險和人體健康風險已引起廣泛關注[8]。水稻籽粒(大米)富含微量元素、維生素和必需氨基酸等，是眾多國家最重要的主食[910]，特別是亞洲。中國是世界最大的大米生產國和消費國，全球大米總產量占比約30%[1112]。近幾十年來，孟加拉國、中國、埃及、法國、印度等國家均出現大米Cd、As超標現象(《食品法典》規定限值0.2、0.4mgkg–1)[1314]。
2014年，湖南省攸縣發生“鎘大米”事件，引起社會恐慌。近年來，貴州[15]、廣東[10]等省均發現“問題大米”。因此，探明降低水稻Cd、As吸收和積累的有效調控措施，對保障大米的食品安全和人體健康具有重要意義。本文主要綜述降低水稻Cd、As吸收積累的幾種調控措施，為降低土壤Cd、As生物有效性及水稻籽粒積累提供基礎數據，為Cd、As低累積品種篩選和合理規劃水稻種植模式提供技術參考，以保障大米及其制成品食品安全和人體健康。
1農藝措施
農藝措施降低水稻Cd、As吸收主要包括土壤改良和水肥管理。
1.1土壤改良
降低土壤Cd、As生物有效性是減少水稻籽粒Cd、As吸收的重要途徑[29]。目前，常用化學鈍化修復方法實現，鈍化材料主要包括海泡石[30]、石灰[31]、生物質炭[32]等。例如，謝運河等[16]發現，污染稻田添加赤泥和石灰改良后，土壤中有效態Cd含量降低17.9%–19.2%。
尹帶霞等[17]盆栽實驗發現，水稻秸稈生物質炭可有效固定土壤中Cd，使水稻籽粒中Cd含量降低26.1%–48.7%。Bian等[18]大田實驗亦發現，施用水稻秸稈生物質炭通過降低根際土壤孔隙水中Cd含量，使籽粒Cd含量減少42%–48%。在Cd污染土壤中添加石灰能顯著降低水稻根中Cd積累，當石灰用量為2500kghm–2時，水稻根中Cd含量由1.0mgkg–1降至0.4mgkg–1[33]。米雅竹等[19]大田實驗發現，土壤木炭施加量由0.22增至0.44kgm–2，可使水稻根系Cd含量由1.61mgkg–1降至1.44mgkg–1。
施加羥基磷灰石+沸石+生物質炭后，可促進土壤中Cd由可溶態向不溶態轉化，酸可提取態Cd降低7.3%–32.6%，有機結合態Cd增加6.8%–49.5%[20]。張劍等[21]田間實驗發現，鈍化劑主要通過降低土壤中有效態Cd含量以減少水稻Cd吸收，過磷酸鈣和硅鈣鎂鉀肥使土壤有效態Cd含量降低50%，在中、輕度Cd污染稻田具有良好應用前景。
然而，經過較長時間修復，重金屬離子可從其氫氧化物沉淀中析出，在土壤微環境中活化而使鈍化4劑失活，且破壞土壤結構;此外，含磷鈍化劑的使用，會使土壤中磷飽和而浸出，導致水體富營養化等問題[34]，因此應加強新型改性材料的研究，并因地制宜選擇適合的鈍化劑或多種鈍化劑聯合使用，以提高鈍化效率和降低二次污染風險。
此外，納米生物質炭也廣泛運用于土壤重金屬污染改良，如Ma等[22]發現向含Cd濃度為1.13mgkg–1的土壤中添加100mgkg–1氧化鋅納米顆粒(ZnONPS)可顯著降低水稻地上部26.3%的Cd積累。Hao等[35]也發現氮化碳(C3N4)能顯著降低水稻組織中Cd含量，同時增加水稻氮素含量，在含10mgL–1Cd的霍格蘭營養液中添加250mgL–1C3N4，可通過誘導Cd轉運蛋白OsIRT1過表達，而使水稻根系Cd積累量降低32%(510vs.對照730mgkg–1)，地上部金屬含量降低35%(20vs.對照30mgkg–1)[28]。但關于納米材料運用后水稻產量和品質有待進一步研究。
鐵(Fe)與As具有極強的親和力，其中，砷酸鹽(AsV)易吸附在含Fe礦物表面，降低可溶性As的解吸率，從而降低水稻對As的吸收[36]。例如，稻草基負載Fe生物質炭可顯著鈍化土壤中As，使水稻籽粒As含量降低3.5–8.8%[17];Fe及其氧化物改良土壤后，水稻籽粒中As含量降低47–51%[26]，但含Fe物質(如Fe鹽)水解會導致土壤酸化，活化其他重金屬離子[37]。
因此，含Fe物質對水稻As吸收的抑制作用，可作為減少水稻As吸收的應急措施，在利用含Fe物質修復As污染土壤時應輔助其他修復措施。運用納米生物質炭也可降低水稻對As的吸收，Ma等[22]的研究也發現向含As濃度為6.76mgkg–1的土壤中添加100mgkg–1ZnONPS可通過減少無機As和有機As種類，顯著降低水稻根系39.5%和地上部60.2%的As含量。含10mgL–1As的霍格蘭營養液中添加250mgL–1C3N4，可通過誘導As轉運蛋白OsNIP1;1過表達，而使水稻根系As積累量降低25%(1000vs.對照1800mgkg–1)，地上部金屬含量降低36%(70vs.對照100mgkg–1)[28]。
此外，水稻通過硅(Si)吸收通道吸收亞砷酸鹽(AsIII)[38]，故Si和AsIII在根系吸收和根向莖運輸時存在競爭作用，因此，海泡石、沸石等具有層狀結構的硅酸鹽黏土礦物被用于As污染土壤修復，施用羥基磷灰石+沸石+生物質炭后，可促進土壤As由可溶態向不溶態轉化，可交換態As降低12.2%–55.1%，鈣結合態As增加34.1%–93.4%[20]。As污染土壤中添加硫酸鐵+沸石+改性生物質炭，可使土壤中有效態As含量降低約66%[39]，施用化肥+石灰使土壤中As含量降低7.6mgkg–1，籽粒中As含量降低0.02mgkg–1[23]。
此外，BogdanSchenk[27]研究亦發現，硅酸可抑制水稻對As的吸收，籽粒中As含量隨土壤溶液中硅酸濃度增加而降低，當土壤溶液硅酸濃度由10mgL–1升至40mgL–1時，水稻籽粒中As含量由200µgkg–1降至80µgkg–1。然而，含Si物質(硅藻土、硅酸鈉、硅酸鈣等)的堿性可提高土壤pH值，導致As解吸進入土壤水相，這一過程可能中和并超過Si對AsIII和/或未解離的一甲基砷(MMA)/二甲基砷(DMA)進入水稻的抑制作用，導致水稻中DMA含量升高[40]。
1.2水肥管理
土壤中重金屬總量和有效態含量受水肥管理影響。例如，隨施用堆肥量的增加，土壤中水溶態和可交換態Cd含量顯著降低[41]。在土壤(Cd3.09mgkg–1，無機砷(Asi)74.2mgkg–1)中添加化肥+有機肥使Cd、Asi分別降低0.22和13.8mgkg–1;而添加化肥+有機肥+石灰使Cd、Asi分別降低0.27、10.2mgkg–1[42]。
何其輝等[24]盆栽試驗發現，在紅黃泥農田土壤中施用豬糞、雞糞和紫云英等肥料使土壤有效態Cd含量降低32.7–36.7%;但在河沙泥農田土壤中施用復合肥則使土壤中有效態Cd含量增加30.6%。Cd污染土壤中添加秸稈等有機肥料，可提高土壤pH，利于結合態Cd形成，降低土壤Cd生物有效性，從而降低水稻Cd吸收[43]。但肥料的施用可引起土壤pH升高，影響重金屬離子活性，易引起二次污染。
同時，研究發現硫(S)可消除植物的膜脂過氧化脅迫，降低重金屬毒害作用，其中S誘導防御亦是降低Cd毒性的重要策略[44]。Mostofa等[45]發現，硫氫化鈉(NaHS)可顯著降低水稻對Cd的吸收和積累，同時降低Cd對水稻植株必需礦物元素的拮抗作用;而氯化鎘(CdCl2)和NaHS的共同施用可產生硫化鎘(CdS)沉淀，利于降低Cd毒性。
此外，半胱氨酸、谷胱甘肽和植物絡合素等非蛋白巰基，可直接與Cd絡合并將其固定在液泡中[46]，土壤添加S(0.13、0.38gkg–1)處理后，可促進水稻根莖葉中非蛋白巰基含量增加，將Cd隔離在各組織器官液泡中，減少Cd向地上部的轉運，最終降低籽粒Cd積累[47]。天然含硫有機化合物S–烯丙基–L–半胱氨酸濃度達到200µmolL–1時，使水稻幼根和幼芽有效響應Cd脅迫，通過調控Cd轉運蛋白基因表達而降低Cd向幼根和幼芽轉運[48]。
王丹等[25]發現，土壤中施S(單質硫或石膏硫)可促進水稻根系鐵錳膠膜形成，由于鐵錳膠膜對Cd的強吸附作用，可降低水稻Cd吸收，當單質硫、石膏硫施加量為0.15、0.3gkg–1時，水稻籽粒Cd含量由0.8mgkg–1分別降至0.50–0.55、0.40–0.45mgkg–1。稻田水分控制措施可改變水稻根際土壤氧化還原狀態，影響水稻As的吸收積累。在好氧條件下，As與土壤礦物中鐵/鋁氧化物、硅鋁酸鹽等具有極高的親和力[49]，從而降低As生物有效性;而厭氧條件下，Fe氫氧化物的溶解導致As的活動性增強[50]。
因此，增加根際游離鐵氧化物濃度，可降低水稻As吸收[51]。此外，鐵膜是阻礙根對As吸收的重要屏障[52]。在根際，水稻根系泌氧，在根表形成鐵膜，主要包括無定形或晶態Fe氧化物(如γ–FeOOH、α–FeOOH、Fe(OH)3)，通過對AsV的強吸附作用減少根對As的吸收[5354];鐵膜對AsV的親和力高于AsIII，研究發現稻田間歇性排水可使土壤環境從厭氧狀態轉變為好氧狀態，利于AsIII氧化為AsV，促進AsV在鐵膜中的吸附[55]。
因此，合理控制土壤水分，間歇性排水，調節土壤氧化還原狀態，阻礙AsV向毒性更強的AsIII還原，可有效地將AsV固定在鐵膜中，從而降低水稻對As的吸收[56]，減少籽粒As含量。 研究發現籽粒中Cd和As濃度呈顯著負相關，在淹水條件下，水稻籽粒中Cd含量降低，然而As含量增加[57]。此外，Duan等[42]大田實驗發現，隨種植時間延長，早抽穗期(<90cd>110天)品種As積累量則較低。Sun[58]通過大田實驗發現，早花品種Cd積累含量較晚花品種低。
然而，水稻灌漿后期排水是水稻栽培的一種常見農藝措施，因此，增加早抽穗期水稻品種在灌漿期的淹水時間，可降低水稻籽粒Cd含量，但導致As含量較高;相反，晚抽穗期品種在灌漿期排水，則會導致水稻植株Cd含量高，而As含量低[42]。因此，在灌漿期間歇性排水，雖可有效地將AsV固定在鐵膜中，限制水稻對As的吸收，降低水稻As含量[38]，但會提高籽粒Cd含量。因此，合理規劃農藝措施，篩選種植Cd、As低累積水稻品種，對減少籽粒Cd、As含量具有重要意義。
2鎘砷低累積水稻品種篩選與培育
土壤中重金屬具有長期存在性、活動性差、難降解等特點，土壤重金屬污染防治已成為國際難題。面對中國人多地少的現實狀況，通過改變農業種植結構，選擇種植重金屬高耐性、高抗性、低累積的水稻品種，減少和控制水稻中有毒重金屬積累且不影響水稻品質，對保證水稻及其制成品的食品安全及人體健康具有重要的現實意義[59]。
2.1低累積品種篩選
由于水稻吸收累積重金屬具有品種或種質遺傳差異，因此可通過種植特定水稻品種以減少籽粒Cd和As積累[6064]。培育Cd、As低累積品種是降低我國南方水稻Cd、As含量的重要途徑之一[64]。水稻品種分為多個亞種，其中秈稻和粳稻最為普遍[60]。
李坤權等[65]盆栽實驗發現，秈型水稻籽粒中Cd的濃度顯著高于粳型水稻，當土壤中Cd濃度為100mgkg–1時，秈型水稻品種籽粒中Cd平均濃度為2.36mgkg–1，粳型水稻品種籽粒中Cd平均濃度為1.29mgkg–1。殷敬峰等[63]對21個水稻品種的盆栽實驗發現，供試土壤Cd濃度為0.32mgkg–1時，高Cd含量(天優428)與低Cd含量(培雜航七)水稻品種Cd含量相差15倍(0.092vs.0.006mgkg–1)。
Pinson等[66]大田實驗發現，在淹水條件下生長的1763份不同來源的水稻中Cd、As積累具有遺傳性，籽粒Cd、As濃度跨度12.1–40.7倍。蔣彬等[64]田間實驗發現，來自全國不同地區的水稻品種籽粒Cd、As含量存在極顯著的基因型差異，田間土壤Cd、As濃度為0.16、5.70mgkg–1時，精米中Cd、As濃度范圍為0.01–1.98、0.08–49.1mgkg–1(變異系數為40%、52%)，并篩選出了一系列低Cd(南集3號、廣六早、浙農992等)和低As(浙農996、大區1、南集3號等)水稻品種。
Lei等[67]大田實驗發現，當種植土壤As平均濃度為64.4mgkg–1時，34個基因型水稻植株As濃度存在差異，其中雜交晚稻(H37you207)As濃度最高(0.52mgkg–1)，雜交中稻(Ⅱyou416)As濃度最低(0.31mgkg–1)。Pillai等[62]在田間土壤含As5.9mgkg–1種植不同水稻品種發現，由于基因型的差異導致品種籽粒間總As(0.27–0.63mgkg–1)和AsIII(0.09–0.15mgkg–1)濃度存在差異。
Liu等[61]對6個水稻品種的盆栽試驗(水培營養液As為0.4mgL–1)發現，水稻中Asi和DMA占比存在差異，占比分別為40–70%和30–55%。Marin等[68]水培實驗發現，兩種水稻品種(Lemont、Mercury)在0.2和0.8mgL–1砷酸鹽處理下，Mercury根干物質重量顯著增加，而對Lemont則沒有顯著影響。涂德輝等[69]通過不同As濃度的水培實驗發現，華航35號、五山豐占等高耐性水稻品種，可作為中輕度As污染稻田的種質資源。
因此，基于不同水稻品種對Cd、As吸收和積累的差異性[70]，通過種植Cd、As低累積品種可將水稻籽粒中Cd、As濃度控制在允許范圍內，并實現在中、輕度重金屬污染土壤中經濟有效地生產提供現實可能性。水稻籽粒中Cd、As的累積受品種和環境的互作影響，在Cd、As復合污染土壤環境中，品種和環境對水稻籽粒Cd、As含量累積差異占所有差異來源的87%[71]。
柳賽花等[72]通過盆栽與大田實驗發現(土壤Cd1.39–1.9mgkg–1、49.8–61.5mgkg–1)，品種和環境對水稻籽粒Cd、As含量累積的影響分別占45%、33%，并根據Cd、As含量綜合最佳線性無偏預測(BLUP)值篩選出Y兩優19和晶兩優華占為Cd、As同步低累積品種(Cd、As含量范圍分別為Y兩優190.11–0.69mgkg–1、0.2–1.16mgkg–1vs.晶兩優華占0.14–0.38mgkg–1、0.89–1.35mgkg–1)。
易春麗等[73]在Cd、As復合污染(0.62、28.2mgkg–1)的田間實驗發現，15個水稻供試品種中，只有Y兩優9918為Cd、As(0.41、0.14mgkg–1)同步低累積品種，適宜在輕度Cd、As復合污染地區種植，且籽粒中Cd、As的濃度主要受土壤到莖葉轉運的影響(轉運系數分別為4.32、0.25vs.莖葉到籽粒的轉運系數0.22、0.03)。前期研究結果多基于盆栽、水培或小面積試驗田試驗，忽略了地域差異、水肥管理差異及水稻品種的適應性，同時，篩選Cd、As同步低累積品種應加強水稻籽粒Cd、As含量符合安全標準為依據，并進行不同低累積水稻品種在不同地域和不同環境條件適應性和Cd、As吸收累積差異性研究。
2.2低累積品種培育
目前，已發現部分控制水稻籽粒Cd、As濃度的數量性狀基因(QTL)[74]，低累積QTL可與分子標記輔助育種相結合培育水稻低累積品種。Zhou等[75]利用OsHMA3抑制Cd向籽粒遷移累積的功能，將含有OsHMA3的粳稻品種Nipponbare中的qCd7基因導入秈稻品種中，使籽粒Cd濃度降低約50%。
OsNRAMP5和OsHMA3基因在基因組中非常接近，通過影響OsNRAMP5等位基因的表達水平會影響籽粒Cd的積累，因此利用OsNRAMP5弱表達結合OsHMA3過表達可進一步降低籽粒Cd濃度[76]，而利用離子束輻照產生的Cd低OsNRAMP5突變體也可作為低Cd水稻品種的親本系[77]。Tangetal等[78]發現在污染水稻土中生長的敲除OsNRAMP5基因的雜交水稻親本，其籽粒Cd濃度降低90%。
Liu等[79]將GCC7PA64s等位基因引入秈稻超級品種93–11，得到的含基因系列NIL1(NIL–93–11–GCC7PA64S)的水稻品種可以在不影響農藝性狀的情況下降低籽粒Cd濃度(36.9%)，因此GCC7PA64s等位基因可以被納入降低水稻籽粒Cd濃度的育種計劃。
馮愛煊等[80]結合重慶市的地域特點，在田間土壤Cd、As含量(0.39、6.46mgkg–1)相對較低時，從13個主推品種中篩選出Y兩優1號(Y58S(♀)、93–11(♂))、袁兩優908(袁S(♀)、R908(♂))和渝香203(宜香1A(♀)、渝恢2103(♂))等高產量且籽粒重金屬相對累積少(Cd含量分別為0.25、0.06、0.02mgkg–1，As含量分別為0.15、0.11、0.13mgkg–1)的水稻品種。Ma等[81]發現缺乏As外排轉運體Lsi2的水稻籽粒中As含量相比野生型降低51%–63%。
Deng等[82]通過轉基因OsABCC1、ScYCF1和γ–谷氨酰半胱氨酸合成酶的表達，開發表達了兩個不同的液泡As隔離基因ScYCF1和OsABCC1的轉基因水稻，與野生型植株相比轉基因水稻植株減少根到地上部和節間到籽粒As轉運，并提高As在液泡的積累，使糙米As積累量減少70%。因此，在不損害水稻產量及農藝性狀基礎上進行重金屬低累積水稻品種的培育是可行的。
3植物基因工程調控
3.1基因敲除技術
近年來，水稻Cd吸收、轉運的生理生化和分子生物學機制研究表明，Cd可通過錳(Mn)轉運蛋白OsNRAMP5被水稻根系吸收[83]，因此，可通過基因敲除技術降低水稻籽粒Cd積累[3839,78,8486]。Sasaki等[87]研究表明，敲除Mn轉運蛋白后，突變體水稻籽粒Cd含量顯著低于野生型(<0.05vs.0.33mgkg–1)。Cd轉運蛋白OsHMA3和OsHMA2主要定植在水稻根部，通過調控重金屬三磷酸腺苷(ATP)酶的表達來控制Cd從根到莖的轉運，OsLCT1則主要定植在莖和葉的細胞質膜中，通過調控低親和力陽離子轉運體的表達而控制莖和葉中Cd的轉運[88]。生長于Cd含量0.2mgkg–1土壤中的水稻植株，敲除OsLCT1后，籽粒中Cd含量降低50%，而對水稻植株生長和籽粒礦物質含量則無影響[84]。
3.2基因過表達技術
調控Cd轉運和積累的關鍵轉運基因包括OsIRT1、OsHMA2、OsHMA3a、OsHMA3n和OsLCT1等，在水稻根系吸收、液泡隔離、木質部轉運等過程中發揮不同作用，調控其表達可改變水稻Cd的轉運和積累[88]。研究發現，在Cd(1.5mgkg–1)污染土壤中生長的Cd低積累水稻品種(Nipponbare)籽粒Cd含量隨OsHMA3n過表達而急劇減少[89]，而籽粒中微量營養元素(Zn、Cu和Mn)含量則不受影響[84]。Takahashi等[90]研究亦發現，在Cd(0.89mgkg–1)土壤中，水稻根部細胞質膜過表達OsHMA2后可降低Cd由根向莖的轉運，籽粒Cd含量由0.15降至0.04–0.07mgkg–1DW。
AsV主要通過磷(P)轉運蛋白被吸收，水稻AsV/P的轉運蛋白主要包括OsPT1、OsPT4、OsPT8等[9192];進入植株體內的AsV部分參與P的生理代謝過程，部分經砷酸鹽還原酶還原成AsIII，并通過外排或液泡區隔化解毒[93]。ScAcr3p是一種獨特的AsIII質膜轉運蛋白，具有較高的AsIII外排能力，ScAcr3p轉運蛋白在水稻根系表達后可促進水稻根系AsIII外排，10mmolL–1AsV處理24h后，表達ScAcr3p的水稻根系可外排出80%As;此外，土壤淹水(AsIII)處理后，表達ScAcr3p的水稻稻殼和籽粒中As濃度較野生型分別降低30%和20%[86]。
在As污染土壤中，過表達PvACR3.1基因的水稻籽粒中As含量較野生型降低26%–46%[94]。OsNIP3;2能促進側根對AsIII的吸收，過表達OsNIP1;1或OsNIP3;3則降低AsIII在水稻莖葉和籽粒中的轉運和積累[85]。同時，在AsIII脅迫下，水稻中OsLsi1和OsLsi2信使RNA表達可誘導叢枝菌根真菌(AMF)的定植而降低對AsIII的吸收[95]�；蛘{控降低水稻籽粒Cd、As含量的技術及處理效果。因此，調控特定轉運基因的表達(過表達或敲除)可顯著降低水稻籽粒中Cd和As積累，但是，由于轉基因食品對環境和人類健康的影響仍存在爭議，因此該類食品的人體健康風險有待進一步研究[88]。
4結論與展望
隨著金屬冶煉和開采活動的迅速擴大，我國耕地污染嚴重，尤其是通過污水灌溉的水稻田重金屬污染問題日益突出，而水稻能有效吸收累積Cd、As等重金屬元素，對以水稻為主食的居民健康構成巨大威脅。因此，采取合理的調控措施有效降低水稻中Cd、As積累尤為重要。
研究發現，添加生物質炭、赤泥、石灰、沸石、羥基磷灰石等，以及堆肥可有效鈍化水稻土中Cd和As，降低其生物有效性。Cd污染土壤添加S不僅促進水稻形成植物絡合素/金屬硫蛋白，與水稻體內Cd結合將其固定在水稻組織器官中，減少籽粒對Cd的吸收累積，同時亦促進根表鐵錳膠膜的形成，通過強吸附作用減少水稻Cd吸收。
利用間歇性排水農藝措施，調控土壤氧化還原狀態，減少AsV還原，可將AsV固定在根表鐵膜中，同時，含Fe物質能有效鈍化As，降低As的活動性和生物有效性;AsIII和Si在根系吸收和根向莖運輸中存在競爭作用，因此外源施用Si可減少水稻AsIII吸收。此外，調控特定轉運蛋白的表達(過表達或敲除)亦是降低水稻籽粒中Cd、As含量的有效途徑，敲除Mn轉運蛋白OsNRAMP5或莖/葉細胞質Cd轉運蛋白OsLCT1，可顯著降低突變體水稻籽粒Cd含量;過表達木質部Cd轉運蛋白OsHMA3n或OsHMA2亦可降低水稻籽粒Cd積累。
缺失Si外排蛋白Lsi2可降低AsIII向木質部的轉運和莖/籽粒積累;水稻根系表達AsIII質膜轉運蛋白ScAcr3p轉運蛋白可促進AsIII外排，從而降低水稻As吸收。而利用不同水稻品種對重金屬的吸收積累差異，可篩選出Cd、As低累積品種，并利用性狀基因與分子標記輔助育種相結合培育低累積水稻品種，進而有效控制水稻籽粒Cd、As含量，為中、輕度污染土壤生產水稻提供現實可能性，同時減少遭受稻田重金屬污染地區人群飲食暴露重金屬的健康風險。
然而，采取向污染土壤中添加鈍化劑以及肥料等措施進行土壤改良，修復時間較長，易破壞土壤結構，同時，一些改良材料的運用，如含磷鈍化劑，會導致土壤中磷飽和而浸出，導致水體富營養化[34];Fe鹽水解會導致土壤酸化、石灰等則促進土壤pH升高，均會影響重金屬離子活性，引起二次污染[37]。因此應加強新型改性材料的研究，并因地制宜選擇適合的鈍化劑或多種鈍化劑聯合使用，以提高鈍化效率和降低二次污染風險。
由于水稻對Cd、As吸收累積有特定吸收轉運途徑以及種質差異性，因此間歇性排水等農藝措施需結合水稻品種、合理規劃種植模式，有效控制水稻全育期對Cd和As的吸收累積，并通過調控特定轉運蛋白基因的表達(過表達或敲除)來降低水稻籽粒Cd、As積累，但應加強轉基因食品的人體健康風險研究。
為此，通過植物生物技術育種，選育重金屬低累積水稻品種，作為替代轉基因作物的方法，可實現降低污染土壤中水稻對重金屬的吸收累積，消除重金屬進入食物鏈帶來的長期風險。但選育重金屬耐性品種時，要注意重金屬積累部位，并加強生物技術育種與人為調控措施等多種技術結合，如湖南省開展的“VIP+n”阻控技術[96]，選育出營養組織積累多，但籽粒積累少的水稻品種，且不影響水稻產量和品質。
此外，現階段開展的研究主要集中于水培或盆栽等小規模試驗，應加強大田試驗、地域環境差異、水肥管理及重金屬復合污染研究，同時加強農藝措施、基因工程、種質資源篩選等多手段結合運用，深入研究水稻吸收重金屬的機理及對不同重金屬脅迫的相同應激反應和降低重金屬積累的調控措施，實現種植水稻既能修復污染土壤，又可達到稻米安全生產的愿景。
參考文獻:
[1]王玉軍,劉存,周東美,等.客觀地看待我國耕地土壤環境質量的現狀—關于《全國土壤污染狀況調查公報》中有關問題的討論和建議[J].農業環境科學學報,2014,33(8):1465–1473.[WANGYu–jun,LIUCun,ZHOUDong–mei,etal.ACriticalViewontheStatusQuooftheFarmlandSoilEnvironmentalQualityinChina:DiscussionandSuggestionofRelevantIssuesonReportontheNationalGeneralSurveyofSoilContamination[J].JournalofAgro–EnvironmentScience,2014,33(8):1465–1473.]
[2]ZHENGR,CHENZ,CAIC,etal.MitigatingHeavyMetalAccumulationIntoRice(OryzasativaL.)UsingBiocharAmendment–AFieldExperimentinHunan,China[J].EnvironmentalScienceandPollutionResearchInternational,2015,22(14):11097–11108.
[3]LIP,LINC,CHENGH,etal.ContaminationandHealthRisksofSoilHeavyMetalsAroundaLead/ZincSmelterinSouthwesternChina[J].EcotoxicologyandEnvironmentalSafety,2015,113:391–399.
[4]WUY,YANGJ,ZHOUXY,etal.RiskAssessmentofHeavyMetalContaminationinFarmlandSoilinDu'anAutonomousCountyofGuangxiZhuangAutonomousRegion,China[J].EnvironmentalScience,2015,36(8):2964–2971.
[5]ZHAOKL,FUWJ,YEZQ,etal.ContaminationandSpatialVariationofHeavyMetalsintheSoil–RiceSysteminNanxunCounty,SoutheasternChina[J].InternationalJournalofEnvironmentalResearchandPublicHealth,2015,12:1577–1594.
[6]STONER.ArsenicandPaddyRice:ANeglectedCancerRisk?[J].Science,2008,321:184–185.
[7]WANGP,CHENH,KOPITTKEPM,etal.CadmiumContaminationinAgriculturalSoilsofChinaandtheImpactonFoodSafety[J].EnvironmentalPollution,2019,249:1038–1048
作者：張慧娟1,2，蘇奇倩1,2，丁豪杰1,2，李曉鋒1,2，徐其靜1,2，RensingChristopher1,3，劉雪1,2①(1.西南林
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